최초로 뭍에 오른 네발동물도 올챙이 시절이 있었을까요? — 3억 년 전 새끼 화석에는 아가미가 없었습니다

개구리의 한살이는 과학 시간에 제일 먼저 배우는 이야기 중 하나입니다. 알, 올챙이, 뒷다리, 앞다리, 꼬리가 사라진 개구리. 그래서 이런 생각이 자연스럽게 따라옵니다 — 물고기에서 네발동물로 넘어가던 옛 동물들도 저렇게 자랐겠지. 물에서 태어나 물에서 크고, 몸을 갈아엎은 뒤 뭍으로 올라가는 한살이. 물에서 뭍으로 가는 진화를 한 몸 안에서 되풀이하는 것처럼 보이니까요. 그런데 이 그림에는 오랫동안 직접 증거가 없었습니다. 2026년 6월 Science에 실린 논문이 처음으로 그 시절의 갓 태어난 새끼 화석을 들여다봤어요.

01한국어 백과사전에도 적혀 있는 가설

이 가설이 얼마나 익숙한지는 한국어 위키백과의 「네발동물」 항목만 봐도 압니다. 네발동물이 왜 뭍으로 올라왔는지를 설명하는 대목에, 변태를 끝낸 작고 어린 동물이 뭍을 쓸 수 있었기 때문일 수 있다는 설명이 실려 있어요(2026-09-22 확인). 어릴 때는 얕은 물가에서 살다 어른이 되며 뭍으로 넘어갔다는 그림이죠.

왜 이런 그림이 그럴듯했을까요? 네발동물과 가장 가까운 살아 있는 물고기인 폐어를 보면 이해가 됩니다. 아프리카폐어는 갓 깨어난 새끼가 도롱뇽 유생처럼 깃털 같은 외부 아가미를 달고 있다가 자라면서 잃어요. 조기어류 가운데 일찍 갈라져 나온 비키르(폴립테루스)의 새끼에도 외부 아가미가 있고요. 네발동물의 가까운 사촌에서도, 현생 양서류에서도 외부 아가미 유생이 보이니 — 그 사이에 있던 동물들도 그랬을 거라고 짐작하기 쉬웠던 거죠. 덧붙이면, 초기 네발동물에 흔히 가정된 건 개구리처럼 한 번에 몸을 갈아엎는 변태가 아니라 유생기가 점진적인 변태로 끝나는 한살이였다고 논문 초록은 적습니다. 논문은 이 점진형 가설도 함께 반증 대상으로 삼아요.

문제는 짐작을 확인할 방법이었습니다. 새끼는 작고 뼈가 덜 굳어서 화석으로 거의 남지 않아요. 외부 아가미는 뼈가 아니라 물렁한 조직이라 더 그렇고요. 어른 화석은 제법 있는데, 그 어른이 어떻게 자랐는지를 보여 주는 새끼가 없었던 겁니다.

02물렁한 것까지 남기는 곳, 마존크릭

그래서 무대가 중요합니다. 미국 일리노이주 시카고에서 남서쪽으로 차로 한 시간쯤 가면 마존크릭이라는 화석 산지가 있어요. 석탄기 후기, 약 3억 800만 년 전 무렵의 늪과 석호에 살던 생물이 쇳돌 성분의 단단한 결핵체(돌멩이 모양의 덩어리) 속에 갇혔습니다(매체에 따라 3억 700만~3억 900만 년 전으로 조금씩 다르게 적습니다). 죽고 나서 빨리 묻혀 굳은 덕분에, 뼈만이 아니라 몸 윤곽·피부·연골·내장 흔적까지 남는 곳으로 유명하죠.

필드 자연사 박물관의 제이슨 파르도와 아르얀 만은 이곳에서 나온 화석을 뒤졌습니다. 박물관 수장고와 여러 기관, 그리고 수십 년 동안 결핵체를 주워 온 아마추어 수집가들의 소장품까지요. 보도자료는 논문에 실린 표본 하나하나가 일리노이 북부 지구과학 동호회 회원들, 라우어 재단, 박물관의 공동 작업이었다고 적습니다. 찾은 건 지느러미에서 다리로 넘어가는 무렵의 동물들 가운데 가장 작고 가장 어린 개체였어요.

03세 무리의 새끼, 아무도 아가미를 달고 있지 않았습니다

연구진은 여러 무리의 초기 성장 단계를 모았는데, 다리 이전과 이후의 줄기 네발동물 쪽에서 핵심이 된 건 세 무리입니다.

• 엠볼로메르 — 논문의 주인공입니다. 긴 몸과 짧은 다리로 석탄기 강과 늪을 누비던 포식자로, 어른은 3m를 넘기도 했어요. 파르도는 "악어와 장어를 섞은 모양"이라고 표현합니다. 그런데 찾아낸 새끼 두 마리는 몸길이가 1~2cm였고, 그중 하나는 배 속에 난황(깨어난 뒤 먹이를 먹기 전까지 쓰는 영양 주머니)을 그대로 품고 있었습니다. 갓 깨어난 새끼라는 뜻이죠.
• 아이스토포드 — 다리를 잃은 뱀 모양의 네발동물입니다. 이 무리의 새끼도 나왔어요.
• 메갈리크티스류 — 아직 지느러미를 가진, 네발동물에 가까운 물고기입니다. 다리가 생기기 이전 쪽 친척이에요. 논문은 이전에 다른 물고기(폐어)의 새끼로 여겨지던 마존크릭 표본들을 이 무리의 어린 개체로 다시 해석했습니다.

세 무리 모두에서 같은 결과가 나왔습니다. 외부 아가미가 없었어요. 연구진은 주사전자현미경으로 연부조직을 확인했고, 엠볼로메르 새끼의 입가에서는 각질 구조까지 찾아냈다고 보도됐습니다. 몸의 물렁한 부분이 이만큼 남아 있는데 아가미 흔적만 없다는 거예요. 뼈에서도 유생기의 특징은 보이지 않았고(Science News는 일부 뼈가 이미 발달하고 있었다고 적습니다), 논문 초록은 이를 연부조직과 뼈 양쪽의 직접발생 증거라고 적어요. 파르도는 이렇게 말합니다. "알에서 나올 때부터 어른처럼 생겼어요."

다만 이 말을 "크기만 커졌다"로 읽으면 안 됩니다. 엠볼로메르 새끼는 다리가 아직 작거나 덜 만들어진 상태였고, 다리는 자라면서 생겼다고 보도자료도 적어요. 직접발생의 뜻은 아무것도 안 변한다가 아니라, 외부 아가미처럼 잠깐 쓰고 버리는 유생 기관이 없고 몸을 한 번에 갈아엎는 변태가 없다는 것입니다. 보도자료도 "큰 변화를 겪는 단계는 있었지만 진짜 양서류식 변태의 흔적은 없었다"고 적습니다.

중요한 건 무엇이 있었느냐보다 무엇이 없었느냐입니다. 그런데 '없다'를 증거로 쓰려면, 있었다면 보였어야 합니다.

04'없다'가 증거가 되려면 — 같은 지층의 대조군

여기서 과학 수업에서 꼭 던져야 할 질문이 나옵니다. 아가미가 원래 있었는데 썩어서 안 남은 건 아닐까요? 부재의 증거는 까다롭습니다. 화석에 없다는 것만으로는 살아 있을 때 없었다고 말할 수 없거든요.

그래서 이 연구에서 제가 가장 설득력 있다고 보는 대목은 따로 있습니다. 논문은 같은 마존크릭에서 나온 테므노스폰딜 — 현생 개구리·도롱뇽 쪽 계통으로 보는 무리 — 가운데 암피바미포름의 성장 단계도 함께 실었어요. 그림 설명에 부화 단계, 먹이를 먹기 시작한 단계, "변태 전" 초기 유년 단계, "변태 후" 어른 단계가 나란히 있고, 약어 목록에 "외부 아가미"가 들어 있습니다. 보충자료를 인용한 글에 따르면 그 초기 유년 단계 서술에 "머리 뒤로 뚜렷한 외부 아가미 필라멘트가 뻗어 있다"는 문장이 있다고 해요. 테므노스폰딜에 아가미 달린 유생이 있었다는 건 원래도 알려진 사실이고요.

이게 왜 중요할까요? 같은 산지의 결핵체 속 어린 개체인데, 한쪽 계통에는 아가미가 보이고 다른 쪽에는 안 보입니다. 보존 조건이 아가미를 모조리 지우는 곳이었다면 양쪽 다 지워졌어야 하죠. 저는 이걸 실험의 양성 대조군처럼 읽습니다 — "있었다면 보였을 것"이라는 조건이 어느 정도 채워지니, "없었다"는 결론에 무게가 실려요. 다만 이건 제 해석이고, 논문이 이 비교를 대조군이라 부르는지는 본문을 못 봐서 확인하지 못했습니다. 완벽한 대조도 아니에요. 아가미가 확인된 건 난황을 품은 부화 개체가 아니라 더 자란 초기 유년 단계이고, 다른 무리라서 아가미의 크기나 튼튼함도 다를 수 있습니다.

05그럼 올챙이는 언제 생겼을까요

초록의 마지막 문장이 이 연구의 주장입니다. 일시적인 유생기가 변태로 끝나는 한살이는 네발동물 크라운군 근처나 그 안에서 생겼고, 뭍 생활과 관련된 더 넓은 형질 묶음의 일부였다는 거예요.

'크라운군'이라는 말이 낯설 수 있으니 풀어 두겠습니다. 지금 살아 있는 네발동물 — 양서류와 양막류(파충류·새·포유류) — 의 마지막 공통조상과 그 모든 후손을 크라운군이라 부릅니다. 그 공통조상보다 먼저 갈라져 나간, 지금은 후손이 없는 친척들이 줄기군이고요. 엠볼로메르와 아이스토포드는 이 논문에서 줄기군에 놓입니다. 지느러미를 가진 메갈리크티스류도 넓게는 줄기 네발동물에 들어가요(논문 제목의 "지느러미에서 다리로의 전환을 가로지르는 줄기 네발동물"이 이 셋입니다). 그러니까 논문의 그림은 이렇습니다 — 줄기 쪽은 일시적 유생기 없이 자랐고, 올챙이 같은 유생기와 변태는 크라운군 근처나 그 안(양서류 쪽 계통을 포함해)에서 나중에 생겼다.

그게 정확히 언제, 한 번 생겼는지 여러 번 생겼는지는 아직 열려 있습니다. 뭍을 기어 다닐 수 있었던 것으로 알려진 가장 이른 네발동물 친척은 약 3억 7500만 년 전에 살았고, 그보다 이른 발자국 화석도 있습니다. 마존크릭 동물들은 그보다 수천만 년 뒤의 동물이에요. Science News는 이들이 오래된 계통이 늦게까지 살아남은 것이라서, 그 조상들도 변태 없이 자랐을 것으로 볼 수 있다고 설명합니다.

여기서 저자들이 무엇을 뒤집었다고 보는지 정확히 봐 둘 필요가 있어요. 그들이 반증했다고 보는 건 "변태가 뭍으로 올라가는 도구였다"는 생각입니다. 파르도는 보도자료에서 이렇게 말합니다. "변태가 물에서 뭍으로 넘어가는 도구였다는 이야기는 이제 성립하지 않습니다." 변태는 뭍으로 가는 다리가 아니라, 뭍에 올라온 뒤 어떤 계통이 따로 만든 한살이일 수 있다는 거예요.

06반론, 그리고 이 연구가 말하지 않는 것

보도자료는 이 발견이 "동물이 뭍을 정복한 방식에 대한 이해를 뒤엎는다"고 적었습니다. 모든 전문가가 그렇게 보지는 않았어요.

초기 네발동물을 40년 동안 연구해 온 웁살라대의 페르 알베리는 Live Science에 "화석 해석은 탄탄하지만, 결과가 그리 놀랍지는 않다"고 말했습니다. 테므노스폰딜처럼 도롱뇽 같은 유생기를 가진 초기 네발동물이 있다는 건 알려져 있었지만, 모든 초기 네발동물이 그랬다거나 그게 뭍으로 가는 데 꼭 필요했다고 최근에 주장한 사람은 없다는 거예요. 파르도는 전문가들도 자료가 그걸 뒷받침하지 않는다는 건 알았지만, 변태와 양서류 같은 몸에 대한 가정은 여전히 깔려 있었다고 답했습니다. 반면 연구에 참여하지 않은 유니버시티 칼리지 런던의 로라 포로는 Science News에 "변태가 모든 육상 척추동물의 조상 형질이라고 우리는 대체로 가정해 왔는데, 이 연구는 그게 아니라는 걸 꽤 확실하게 보여 준다"고 평했어요.

제가 보기엔 두 말이 다 맞습니다. 전문가 사이에서는 이미 흔들리던 가정이었고, 백과사전과 교실에서는 아직 살아 있는 가정이었어요. 이 논문의 몫은 그 가정을 처음으로 새끼 화석으로 시험했다는 데 있습니다.

그리고 결론을 읽을 때 붙여 둬야 할 단서들이 있습니다.

• 현생 양서류의 변태가 가짜라거나 새로운 것이라는 이야기가 아닙니다. 개구리는 여전히 올챙이로 자랍니다. 저자들이 반증했다고 보는 건 줄기 네발동물의 공통조상이 변태했다는 가설이에요 — 그리고 알베리의 말처럼, 그 가설의 강한 형태를 최근까지 붙들고 있던 전문가는 많지 않았습니다.
• 표본은 소수의 새끼 화석입니다. 엠볼로메르는 두 점이고, 무리마다 가장 어린 단계의 표본은 많지 않습니다. 연구진이 훑은 화석은 훨씬 많지만, 결론을 떠받치는 건 이 몇 점의 아주 어린 개체예요.
• 한 곳, 한 시대입니다. 마존크릭은 보존이 뛰어나지만 석탄기 후기의 특정 환경입니다. 다른 곳, 다른 시대의 줄기 네발동물이 다르게 자랐을 가능성을 이 자료가 지우지는 못합니다.
• 가장 이른 네발동물의 새끼를 직접 본 게 아닙니다. 데본기의 첫 네발동물보다 수천만 년 뒤의 동물이고, "조상도 그랬다"는 건 계통을 따라 거꾸로 올라간 추론입니다.
• 결론의 무게는 계통 위치에 걸려 있습니다. 엠볼로메르는 전통적으로 파충류·포유류 쪽 계통(양막류의 줄기)으로 분류돼 왔어요. 그 배치라면 크라운군 안의 동물이 됩니다. 최근에는 크라운군 바깥의 줄기 네발동물로 보는 분석이 늘었는데, 그중에는 파르도 자신의 연구도 있습니다. 아이스토포드의 위치도 논쟁적이고요. 지느러미를 가진 메갈리크티스류는 어느 배치에서도 다리 이전 쪽이라 그쪽 증거는 흔들리지 않지만, 그 표본들을 메갈리크티스류로 본 것 자체가 기존 해석(폐어 새끼)을 고친 이 논문의 판단입니다.
• 저는 논문 본문을 직접 읽지 못했습니다. 구독이 필요한 논문이라 초록·서지와 기관 보도자료, 여러 매체와 보충자료를 인용한 글을 교차해 썼어요. 새끼의 크기(1~2cm)와 난황은 Science News, 테므노스폰딜 어린 개체의 아가미 문장은 보충자료를 인용한 글에서 가져왔습니다. 자세한 출처는 아래 근거 상자에 적어 두었습니다.

07교실로 가져오면

이 연구는 두 가지를 가르치기 좋습니다.

하나는 "물고기 → 양서류 → 파충류 → 포유류"라는 사다리 그림의 함정입니다. 파르도가 보도자료에서 정확히 이걸 짚어요 — 고등학교에서 배운 단순한 진화 이야기가 "첫 네발동물은 양서류처럼 자랐다"는 전제를 깔고 있었다고요. 진화는 사다리가 아니라 가지입니다. 현생 양서류는 파충류의 '조상 단계'가 아니라, 같은 뿌리에서 갈라져 자기 방향으로 오래 진화한 한 가지예요. 올챙이도 그 가지에서 발달한 형질일 수 있고요. 호주 고생물학자 존 롱의 말처럼, 현생 양서류는 원시적인 잔재가 아니라 고도로 진화한 동물이라는 쪽으로 보는 편이 이 결과와 잘 맞습니다.

다른 하나는 부재의 증거를 다루는 법입니다. "화석에 없으니 없었다"는 말은 보통 위험하죠. 제가 이 연구의 "없었다"에 무게를 두는 건, 같은 산지에서 있으면 보이는 비교 대상이 함께 실려 있기 때문입니다. 완벽한 대조는 아니지만, 실험에서 음성 결과를 믿으려면 양성 대조가 필요하다는 원리를 3억 년 전 화석에 적용해 보기에 좋은 사례예요.

수업에서 "개구리처럼 물에서 태어나 뭍으로 올라간 게 진화의 순서"라고 말한 적이 있다면, 다음에는 이렇게 물어보면 좋겠습니다. 우리 조상의 새끼는 어떻게 생겼을까? 그걸 어떻게 알 수 있을까?

SIM 화석의 형성 과정
무엇이 남고 무엇이 사라지는지 — 물렁한 아가미가 남으려면 어떤 조건이 필요할까요 → SIM 지질 시대 타임라인과 생물 변화
데본기의 첫 네발동물과 석탄기 마존크릭 사이 — 수천만 년의 간격을 눈으로 → SIM 호흡 기관과 숨쉬기
아가미와 폐는 무엇이 다른지 — 물에서 뭍으로 갈 때 바뀌어야 했던 것 →

새끼는 화석이 되기 가장 어려운 존재입니다. 작고, 무르고, 금방 흩어지죠. 그 새끼들이 쇳돌 속에 3억 년을 버텨서, 우리가 교과서에 그려 넣은 조상의 한살이를 고쳐 쓰게 만들었습니다.

이 글의 근거 — 1차 자료

1. J. D. Pardo, A. Mann. Direct development of stem tetrapods across the fin-to-limb transition. Science 392(6804), 1292–1296 (2026-06-18). 서지·저자·소속(필드 자연사 박물관 네거니 통합연구센터, 만은 라우어 재단 겸직)·권호·쪽·게재일은 Crossref로 대조했다(PubMed 42313963). 본문은 구독이 필요해 직접 읽지 못했다. 이 글에서 논문의 말로 옮긴 것은 초록(Crossref 제공)에 있는 내용뿐이다 — 현생 양서류의 유생기·변태, 초기 네발동물의 유생기가 흔히 가정되지만 직접 증거가 없다는 문장, "지느러미에서 다리로의 전환 이전과 이후 모두에서" 일시적 유생기가 없었다는 결론, 연부조직과 뼈 양쪽의 직접발생 증거, 변태의 조상 기원 가설과 점진적 유생–후유생 전이 가설의 반증, 유생기와 변태가 크라운군 근처나 그 안에서 뭍 생활 관련 형질 묶음의 일부로 생겼다는 주장.
2. Field Museum 보도자료, "Fossilized babies of ancient crocodile-like predators uproot scientists’ understanding of how animals adapted to the land". 원문을 직접 읽었다. 엠볼로메르의 생존 시기(3억 5000만~2억 8000만 년 전)와 어른 크기(10피트 초과), 새끼가 "몇 센티미터", 시카고 남서쪽 차로 한 시간 거리, 캐나다 자연박물관의 주사전자현미경 분석, 외부 아가미 부재, 파르도의 "고등학교에서 배운 단순한 진화 이야기"와 "그 이야기는 이제 성립하지 않는다" 발언, 표본이 동호회·라우어 재단·박물관의 공동 작업이라는 만의 발언은 여기서 가져왔다. §06 첫 문장의 "동물이 뭍을 정복한 방식에 대한 이해를 뒤엎는다"는 이 보도자료의 본문 표현이다(제목은 "뭍에 적응한 방식"). "큰 변화를 겪는 단계는 있었지만 진짜 양서류식 변태의 흔적은 없었다", 새끼가 자라며 다리가 생겼다는 서술도 여기 있다.
3. J. Bennett, "The shift from water to land didn’t require amphibian-like metamorphosis, fossils reveal", Science News. 원문을 직접 읽었다. 약 3억 800만 년 전, 엠볼로메르 새끼 2점이 각각 "1~2cm"이고 하나는 체내 난황을 가졌다는 것, "악어와 장어를 섞은" 비유, 파르도의 "알에서 나올 때부터 어른처럼 생겼다", 외부 아가미와 "특정한 덜 발달한 뼈"의 부재, 메갈리크티스류가 내부 아가미와 폐를 가졌을 것, 뭍을 기어 다닐 수 있었던 가장 이른 친척이 약 3억 7500만 년 전이고 발자국은 그보다 이르다는 것, 마존크릭 동물들이 오래된 계통의 늦은 생존자라는 추론, 로라 포로(UCL)의 평가 — 모두 이 기사에 있다.
4. P. Pester, "‘A completely different story’: 300 million-year-old fossils reveal…", Live Science(2026-06-19, Yahoo 전재본을 직접 읽었다). 페르 알베리(웁살라대)의 "해석은 탄탄하지만 그리 놀랍지 않다", "모든 초기 네발동물이 그런 유생기를 가졌다거나 뭍으로 가는 데 필수였다고 최근 주장한 사람은 없다" 발언과 테므노스폰딜의 도롱뇽 같은 유생기에 대한 언급, 그리고 파르도의 반박 요지는 여기서 가져왔다. 파르도가 빌뉴스대 박사후연구원이자 필드 박물관 연구원이라는 소속도 이 기사에 있다.
5. 테므노스폰딜(암피바미포름) 어린 개체의 외부 아가미에 대하여: 라우어 재단 소개 글이 옮겨 실은 논문 그림 3의 설명을 직접 읽었다 — 암피바미포름의 부화 단계(LF 1232)·먹이 섭취 초기 단계(FMNH PR 5085)·"변태 전(premetamorphic)" 초기 유년 단계(FMNH PR 664)·"변태 후" 성체 Amphibamus grandiceps(FMNH PR 4202), 드비노사우루스류 Isodectes obtusus의 유생(FMNH PR 1659), 폐어로 보이는 개체, 메갈리크티스류 세 단계, 아이스토포드 부화 개체(USNM PAL 785706)가 실려 있고 약어 목록에 "eg, external gills"가 있다. 어느 패널에 외부 아가미가 표시됐는지는 그림 설명만으로는 알 수 없다. 이어서, 논문 보충자료의 "Early Juvenile State" 서술을 인용한 D. Peters의 블로그 글(The Pterosaur Heresies, 2026-06-20)에서 "머리 뒤 측두부 뒤쪽으로 뚜렷한 외부 아가미 필라멘트가 뻗어 있다"는 문장을 확인했다. 이 블로그는 논문 본문을 읽지 않았다고 스스로 밝히며, 계통에 대한 필자의 독자 견해는 이 글에 쓰지 않았다. 같은 내용 — 같은 마존크릭 지층의 테므노스폰딜 어린 개체에 외부 아가미가 보인다는 것 — 은 StudyFinds의 논문 요약에도 있으나, 그 요약은 AI 기반 작성물이라고 스스로 밝히므로 교차 확인용으로만 썼다. 라우어 재단의 소개 글은 논문에 쓰인 표본 번호 목록(메갈리크티스류 부화 개체 무리 LF 677, 암피바미포름 초기 단계 FMNH PR 5085·PR 664, 아이스토포드 부화 개체 USNM PAL 785706 등)을 싣고 있어, 암피바미포름 성장 단계가 논문에 포함됐음을 확인하는 데 썼다.
6. 엠볼로메르 새끼 입가의 각질 구조: StudyFinds 요약("입 가장자리의 가는 각질 구조")과 일리노이 북부 지구과학 동호회의 소개 글(입술 주름 언급)이 같은 방향이어서 "보도됐다"로 적었다. 메갈리크티스류 재해석(이전에 폐어 새끼로 여겨진 Esconichthys 표본)도 이 두 자료에서 확인했으며, 본문에서는 논문의 판단으로만 서술했다.
7. 존 롱의 평가("현생 양서류는 고도로 진화한 동물")와 "약 3억 900만 년 전" 표기는 phys.org 기사에서 확인했다. 마존크릭의 연대는 매체마다 3억 700만(StudyFinds)·3억 800만(Science News)·3억 900만(phys.org)으로 달라 본문에는 "약 3억 800만 년 전 무렵"과 범위를 함께 적었다.
8. 엠볼로메르의 계통 위치: 전통적으로 파충형류(양막류 쪽 줄기)로 분류됐고, 꼬리지느러미·두개저 틈 같은 원시 형질을 근거로 크라운군 바깥에 두는 분석이 늘었다. 후자의 근거로 J. D. Pardo, M. Szostakiwskyj, P. E. Ahlberg, J. S. Anderson, Hidden morphological diversity among early tetrapods, Nature 546, 642–645 (2017)와 J. D. Pardo, "New information on the neurocranium of Archeria crassidisca and the relationships of the Embolomeri", Zool. J. Linn. Soc. 201(3) (2024)가 흔히 인용된다(영어 위키백과 Embolomeri 항목의 정리와 인용 목록으로 확인, 두 논문의 전문은 읽지 않았다).
9. §01의 폐어·비키르: 네발동물과 가장 가까운 살아 있는 물고기는 폐어와 실러캔스이고, 비키르(Polypterus)는 조기어류 가운데 일찍 갈라진 무리다. 아프리카폐어(Protopterus) 새끼의 외부 아가미와 성장하며 이를 잃는다는 것, 비키르 새끼의 외부 아가미는 잘 알려진 사실이다. 비키르 쪽은 Bichir external gills arise via heterochronic shift that accelerates hyoid arch development(PMC6440740)의 제목·주제로 확인했다.
10. 한국어 위키백과 「네발동물」 항목(2026-09-22 확인)의 "육상으로 올라오게 된 이유" 대목에 "변태를 끝낸 작고 어린 동물이 육상환경을 활용할 수 있는 능력을 가지고 있었기 때문일 수 있다"는 서술이 있다.
11. 한국어 공백 확인: 이 논문을 다룬 한국어 기사·해설은 검색 도구 범위 안에서 찾지 못했다(2026-09-22). 부재의 증명은 아니다.
12. 판정기는 결정적이며, 위 자료에 적힌 내용만 무리별로 옮겼다. 계통수는 설명을 위한 단순화로, 가지 길이와 줄기 위 순서에는 의미가 없다.