여왕벌은 로열젤리만으로 만들어질까요? — 일벌이 '맞춤 밀랍'으로 짓는 여왕방

꿀벌 여왕은 어떻게 만들어질까요? 학교에서 배운 답은 짧습니다. 로열젤리. 거의 같은 알에서 나온 애벌레라도 로열젤리를 계속 받아먹으면 여왕이 되고, 그렇지 않으면 일벌이 된다. 그런데 2026년 6월 Nature에 이 이야기에 한 줄을 보태는 논문이 실렸습니다. 여왕 애벌레가 누워 있는 방, 즉 여왕방의 밀랍이 일벌방 밀랍과 다르게 만들어지고, 그 밀랍을 바꾸면 애벌레가 살아남는 비율과 크는 정도가 달라진다는 거예요. 논문과 함께 공개된 원자료를 직접 열어 숫자를 다시 계산해 봤습니다.

01교과서의 답 — 먹이가 여왕을 만든다

꿀벌 무리에서 알을 낳는 암컷은 여왕 하나뿐입니다. 여왕과 일벌은 둘 다 암컷이고 거의 같은 알에서 시작하는데, 여왕은 더 크고 오래 살며 발생도 빠릅니다. 이번 연구를 소개한 캘리포니아대 리버사이드(UCR) 보도자료에 따르면 여왕은 약 16일, 일벌은 약 21일 만에 어른벌이 돼요. 이 갈림길을 정하는 건 오랫동안 먹이로 설명돼 왔습니다. 논문 초록도 첫머리에서 꿀벌 계급 결정의 유전적·영양적 요인은 잘 확립돼 있다고 적어요.

다만 "로열젤리 속 어느 성분이 여왕을 만드나"는 생각보다 매끄럽지 않았습니다. 2011년 Nature에는 로열젤리의 단백질 하나(로열랙틴)가 여왕 분화를 일으킨다는 논문이 실렸는데, 2016년 같은 저널에 "로열랙틴은 여왕을 만들지 않는다"는 제목의 반박이 나왔어요. 그 반박의 첫 저자인 아냐 부트슈테트가 이번 논문의 공저자이기도 합니다. 이번 논문은 두 편을 모두 인용하고, 먹이의 양이 계급 결정에 영향을 준다는 2020년 연구도 함께 인용합니다. 한 성분이 스위치를 켠다기보다 먹이 전체가 방향을 튼다는 쪽으로 이해가 옮겨 온 셈이에요.

그렇다면 방은요? 여왕방은 누가 봐도 특이합니다. 같은 호에 실린 해설(News & Views)에서 오번대의 마이클 스미스는 여왕방이 여러모로 규칙을 깬다고 적었어요 — 육각형이 아니고, 옆으로 눕지 않고 아래로 늘어지며, 일벌은 새 여왕을 기를 때만 이 방을 짓는다고요. 그런데 논문 초록에 따르면 여왕방의 역할은 주로 공간이나 구조의 문제로 여겨졌고, 그 안의 물리·화학적 환경은 간과돼 왔다는 게 저자들의 문제의식입니다.

02밀랍부터 달랐습니다

연구진(중국농업과학원 양봉연구소의 왕카이, UCR의 보리스 베어 등 20명)은 여러 벌 무리에서 여왕방과 일벌방의 밀랍을 떼어 와 물성과 성분을 쟀습니다. 아래 표의 값은 논문 그림 1·2의 원자료(Source Data)에서 제가 직접 계산한 것입니다. 시료는 그림 1이 항목마다 5~8개, 그림 2가 8~10개입니다.

한마디로 여왕방 밀랍은 더 무르고(경도가 낮고) 더 작은 힘에 부서지며(압축·인장 강도가 낮고), 녹는점은 조금 더 높습니다. 보도들은 이걸 "더 유연하다"고 옮겼어요. 무른데 녹는점이 높다는 게 언뜻 이상하게 들리지만, 밀랍은 한 가지 물질이 아니라 탄화수소·에스터·지방산이 섞인 혼합물이라 조성이 바뀌면 두 성질이 따로 움직일 수 있어요.

조성도 달랐습니다. 그림 2 원자료의 지방산 값을 평균 내 보면, 여왕방 밀랍에서 리놀레산(C18:2)이 일벌방보다 약 8.5배, 알파-리놀렌산(C18:3)이 약 4.6배, 올레산(C18:1)이 약 1.4배 많았어요. 모두 탄소 사슬에 이중 결합이 있는 불포화 지방산입니다. 반대로 측정한 탄화수소·왁스 에스터 전체 가운데 펜타코산(C25, 탄화수소)의 비중은 여왕방 쪽이 낮았어요(5.2% 대 7.2%). 다만 탄화수소와 왁스 에스터가 전부 한 방향으로 줄어든 건 아닙니다 — C31 탄화수소처럼 여왕방 쪽이 조금 더 많은 성분도 원자료에 있어요. 휘발성 성분 조성도 두 밀랍이 달랐다고 확장 데이터 그림 2가 보고합니다.

물 이야기는 조금 뒤에 따로 하겠습니다. 보도와 원자료가 어긋나는 곳이거든요.

03누가 짓나 — '여왕방 건축 일벌'

Nature 보도자료가 제목으로 뽑은 대목은 여왕방을 짓는 일벌입니다. 연구진은 벌통 안에 광학·열화상 카메라가 레일을 따라 움직이는 관찰 장치를 넣고, 밀랍을 씹어 방을 짓는 일벌의 가슴 온도를 쟀어요. 그림 4 원자료에서 평균을 내면 여왕방을 짓던 일벌은 39.7°C, 일벌방을 짓던 일벌은 32.9°C였습니다(각 50마리). 애벌레 돌보기·청소·먹이 나누기 같은 다른 일을 하던 일벌들은 그 사이(34.8~37.0°C)에 있었고요.

나이도 달랐습니다. 갓 나온 벌 1만 8,000마리에 날짜별로 색 점을 찍어 관찰 벌통에 넣고 열흘 동안 녹화했더니, 관찰 시작 때 가장 어린 무리(당시 생후 5일, 분홍 점)가 여왕방 짓기 관찰 기록의 약 3분의 1(365건 중 123건)을 차지했어요. 일벌방 짓기에서는 약 6분의 1(229건 중 38건)이었고요. 이 일벌들의 배(복부)에서는 지방 대사 유전자 여럿의 발현이 달라 보였고(전사체 분석), 그중 두 유전자(지방 알코올을 만드는 효소와 지방산에 이중 결합을 넣는 효소를 닮은 유전자)는 따로 재 봐도 여왕방 쪽에서 높게 나왔습니다. 밀랍에 불포화 지방산이 많았다는 결과와 방향이 맞는 대목이에요.

그럴듯한 반론이 하나 떠오릅니다. 일벌방은 사람이 넣어 준 밀랍 기초판 위에 짓게 했는데, 여왕방은 벌이 처음부터 짓잖아요. 밀랍 차이가 그냥 '새로 지었느냐'의 차이는 아닐까요? 연구진도 이걸 따로 확인했습니다(확장 데이터 그림 5). 기초판 없이 빈 틀에 일벌방을 처음부터 짓게 했더니, 그 일벌들의 가슴 온도는 약 33~34°C로 기초판 위에서 짓던 일벌과 비슷했고, 그렇게 지은 밀랍의 경도·녹는점도 여왕방 밀랍보다 일벌방 밀랍 쪽에 가까웠어요. 새로 짓는다고 여왕방 밀랍이 되지는 않는다는 뜻입니다.

그래도 붙여 둘 단서가 있습니다.

• 유전자 비교에 쓴 벌을 고른 기준이 두 무리에서 달랐습니다. 보충자료에 따르면 여왕방 쪽은 가슴 온도가 40°C를 넘고 45초 넘게 몸을 데우는 벌만, 일벌방 쪽은 15초 넘게 밀랍을 씹는 벌을 잡았어요. 그러니 두 무리의 유전자 발현 차이에는 '여왕방을 짓는 벌'이라는 차이와 '막 몸을 데우고 있던 벌'이라는 차이가 함께 들어 있을 수 있습니다. 다만 논문은 핵심 유전자 두 개를 따로 확인해 뒀습니다(확장 데이터 그림 6). 색 점으로 나이를 아는 벌을 실험 25일째(관찰 6일째)에 따로 잡아 나이별·무리별로 짝지어 쟀는데, 보충자료에 이 벌들에 대한 가열 기준은 적혀 있지 않고, 두 유전자 모두 나이·무리 조합 18개 가운데 17개에서 여왕방을 짓던 벌 쪽이 높았어요(원자료로 센 값). 그러니 이 두 유전자의 방향은 꽤 단단하고, 열려 있는 건 유전체 전체의 발현 차이 가운데 얼마가 '몸을 데우는 상태' 때문이냐는 부분입니다.
• '전담 집단'의 증거는 아직 가늘어요. 여왕방을 짓던 일벌 130마리에 번호표를 붙이고 사흘 동안 하루 세 번씩 5분간 지켜봤더니, 다시 여왕방을 짓는 모습이 찍힌 벌은 15마리(12마리는 한 번, 3마리는 두 번)였습니다. 먹이 나누기가 찍힌 벌이 25마리, 방 살피기가 26마리, 행동을 분류하지 못했거나 추적되지 않은 벌이 64마리였어요. 이 관찰은 여왕방이 달린 틀 위에서 했으니 먹이 나누기나 방 살피기도 여왕 기르기의 일부일 수 있고, 관찰 시간이 하루 5분씩 세 번, 사흘뿐이라 "안 찍혔다"가 "다른 일을 했다"는 뜻도 아닙니다. 논문 밖의 꿀벌 연구자 진 로빈슨(일리노이대)은 화학 전문지 C&EN에 이 증거가 전문 집단의 존재를 "강하게 지지한다"고 평했지만, 한 마리 한 마리가 이 일을 얼마나 오래 맡는지는 이 짧은 관찰만으로 말하기 어렵습니다.

04결정적 실험 — 뚜껑의 밀랍만 바꿔 봤더니

밀랍이 다르다는 것과 그 밀랍이 여왕 발생에 중요하다는 건 다른 이야기입니다. 그래서 연구진은 밀랍을 바꿔 봤어요. 보충자료의 그림 4·5에 적힌 절차는 이렇습니다.

• 알을 낳은 지 4일째 — 일벌방의 어린 애벌레를 여왕방 컵으로 옮깁니다. 컵의 바닥(애벌레가 놓이는 막힌 쪽)은 플라스틱이에요. 양봉에서 여왕을 기를 때 흔히 쓰는 '이충' 방법이에요.
• 7일째 — 플라스틱 바닥에 이어진 벌이 지은 밀랍 부분(방의 벽과 끝, 보충자료의 용어로 cap — 보충 그림 5를 바탕으로 한 제 해석)을 떼어 내고, 여왕방 밀랍 또는 일벌방 밀랍으로 따로 빚은 것을 그 자리에 붙입니다. 이 글에서는 편의상 이 부분을 '뚜껑'이라고 부릅니다. 그리고 벌통이 아니라 인큐베이터로 옮겨 7일을 둡니다.
• 14일째 — 뚜껑을 열어 살아 있는지 보고, 번데기 무게를 잽니다.

뚜껑을 바꾸기 전 사흘 동안은 두 처리군의 애벌레가 모두 벌통 안에서 같은 방식으로 로열젤리를 받아먹었습니다. 그래서 보도들이 "같은 먹이를 줘도"라고 쓴 거예요. 그리고 뚜껑을 바꾸지 않고 벌들이 덮은 그대로 둔 대조군이 하나 더 있었습니다. 이 셋째 무리가 이야기를 흥미롭게 만듭니다. 서양꿀벌로 세 차례(4·5·6월), 동양꿀벌로 한 차례(설명글 표현으로 "넷째 날"에 컵째 교체, 34°C 인큐베이터 6일 — 절차가 조금 다름) 반복했는데, 원자료를 그대로 옮겨 놓았으니 직접 골라 보세요.

숫자를 넘겨 보면 두 가지가 보입니다. 하나, 밀랍의 출처는 분명히 효과가 있습니다. 같은 절차, 같은 인큐베이터에서 뚜껑 밀랍만 달랐는데 번데기 무게가 서양꿀벌 세 번 모두, 동양꿀벌에서도 일벌방 쪽이 가벼웠어요. 합쳐 보면 일벌방 밀랍 뚜껑의 번데기가 여왕방 밀랍 뚜껑보다 약 23% 가볍습니다. 생존율도 세 번 모두 같은 방향이었고요.

둘, 여왕방 밀랍만으로 자연스러운 여왕방이 재현되지는 않았습니다. 대조군은 서양꿀벌에서 93%가 살아남았고 번데기가 평균 266mg이었는데, 여왕방 밀랍 뚜껑은 67%, 210mg이었어요. 이 격차에는 방을 떼었다 붙이는 조작, 다시 녹여 빚은 밀랍(대조군은 벌이 지은 그대로의 여왕방 밀랍), 그리고 동양꿀벌 설명글 기준으로 대조군이 벌통에서 12시간 더 머물며 벌들이 직접 방을 덮었다는 차이가 섞여 있어 원인을 하나로 가를 수 없습니다(서양꿀벌 대조군의 절차는 제가 읽을 수 있는 자료에 따로 적혀 있지 않았어요). 그러니 이 실험이 보여 주는 건 "여왕방 밀랍이 여왕을 만든다"가 아니라 "같은 조건이면 일벌방 밀랍보다 여왕방 밀랍이 여왕 애벌레에게 낫다"예요. 논문 초록의 표현으로는, 이런 물리·화학적 단서가 정상적인 여왕 발생에 인과적으로 필요하다는 것입니다.

로열젤리가 틀린 게 아닙니다. 여왕은 무엇을 먹느냐에 더해, 어떤 방에 누워 있느냐에도 영향을 받는다는 이야기예요.

05보도와 원자료가 어긋나는 곳

이 논문은 한국어로도 6월 초에 연합뉴스·사이언스타임즈 등이 다뤘고, 영어권에서는 Science News, C&EN, 대학 보도자료가 다뤘습니다. 원자료를 열어 대조해 보니 몇 군데가 맞지 않았어요.

• "여왕방 밀랍에서 자란 유충은 61~100% 생존." 한국어 보도에 나온 범위인데, 원자료에서 여왕방 밀랍 뚜껑의 생존율은 세 번 실험에서 61~75%입니다. 100%는 6월 대조군의 값이에요. 대조군 값이 섞인 범위로 보이는데, 이 범위가 어디서 왔는지(논문 본문일 수도 있습니다)는 확인하지 못했습니다. 같은 보도의 일벌방 37.5~50%는 원자료와 맞습니다.
• "여왕방 밀랍 또는 일벌방 밀랍으로 덮은 방 172개." Nature 보도자료의 문장인데, 원자료의 서양꿀벌 애벌레를 다 더하면 여왕방 64 + 일벌방 65 + 대조군 43 = 172입니다. 이 가운데 43개는 밀랍을 바꾸지 않은 대조군으로 보입니다(합이 정확히 맞아요).
• "일벌방 밀랍에서 62.5%가 죽었다." C&EN의 수치로, 틀린 건 아니지만 세 번 가운데 가장 나빴던 6월 한 번(16마리 중 10마리)의 값입니다. 세 번을 합치면 65마리 중 37마리, 약 57%가 죽었어요.
• "여왕방 밀랍은 온기와 수분을 더 잘 유지한다." 논문 공개일(6월 3일)에 나온 UCR 보도자료의 표현이고, 베어의 발언을 이 보도자료에서 옮겨 온 것으로 보이는 연합뉴스(6월 4일)도 "온도와 습도 유지에 더 유리"라고 썼습니다. 이 해석이 논문 본문에도 있는지는 확인하지 못했어요. 그런데 적어도 수분에 대해서는 확장 데이터 그림 1의 원자료가 반대 방향을 가리킵니다. 두 밀랍으로 같은 모양의 작은 방을 빚어 물을 넣고 봉한 뒤 일주일 동안 무게를 쟀더니, 7일째 평균 감소량이 40°C에서 여왕방 밀랍 4.4 대 일벌방 밀랍 2.6, 35°C에서 3.2 대 2.1이었어요(원자료 12개 열의 평균, 단위 표기가 없어 숫자만 옮깁니다). 여왕방 밀랍 쪽이 물을 더 많이 내보낸 겁니다. 논문의 설명글도 밀랍 종류가 물 손실에 유의한 영향을 준다고 보고합니다(35°C에서 P = 0.032, 40°C에서 P < 0.001). 밀랍 자체의 수분 함량도 여왕방 쪽이 약간 낮았고요. 열을 붙드는 능력을 잰 자료는 제가 볼 수 있는 원자료 안에서 찾지 못했습니다. 논문 본문이 이 결과를 어떻게 해석했는지는 유료라 읽지 못했어요 — 논문 참고문헌에는 꿀벌이 방 뚜껑의 기체 투과성을 조절한다는 2022년 연구가 들어 있어서, 물이 잘 빠지는 것을 오히려 기능으로 봤을 가능성도 있습니다. 확실한 건 "수분을 더 잘 유지한다"는 문장을 이 원자료로는 뒷받침할 수 없다는 것까지입니다.

이런 어긋남이 논문의 결론을 뒤집지는 않습니다. 밀랍 뚜껑 실험의 방향은 원자료에서도 그대로예요. 숫자 몇 개는 옮겨지며 어긋났고, 수분 설명은 대학 보도자료에서 시작해 한국어 보도로 이어졌는데(논문 본문에도 있는지는 모릅니다) 공개된 원자료와는 반대 방향입니다.

06아직 모르는 것

• 밀랍의 어느 성질이 효과를 내는지 모릅니다. 무름, 녹는점, 지방산 조성, 휘발성 냄새 성분, 물이 빠지는 정도 — 실험은 이것들을 한꺼번에 바꿨어요. 공동 교신저자 왕카이는 Science News에 방 안의 독특한 냄새 성분이 특히 궁금하다며, 그것이 자라는 여왕의 감각에 영향을 줘 짝짓기와 우화 뒤의 삶을 준비시키는지, 일부는 애벌레 자신이 만든 것인지, 여왕이 방을 짓는 일벌과 소통하는지를 열린 질문으로 남겼습니다.
• 밀랍의 차이가 어디서 오는지도 완전히 가려지지 않았습니다. 일벌이 밀랍을 가공하며 성질을 바꾼다는 게 논문의 해석이고, 흑연 가루를 섞은 밀랍으로 일벌들이 방 밀랍을 옮기고 다듬는 모습도 찍었어요(흑연은 로열젤리·꿀·꽃가루 덩어리 안에서는 발견되지 않았습니다). 다만 위에서 본 것처럼 왕카이는 방 안 냄새 성분의 일부가 애벌레 자신에게서 나왔을 가능성을 열린 질문으로 남겼어요. 논문에 참여하지 않은 코넬대의 토머스 실리는 Science News에, 자신에게는 여왕방이 오래전부터 중요해 보였는데 자라는 여왕의 냄새가 밀랍 벽에 스며 일벌이 그 방을 알아보고 실수로 망가뜨리지 않게 하는 특별한 자리로 표시될 수 있기 때문이라고 말했습니다. 여왕방이 왜 중요한지에 대한 또 하나의 생각이에요.
• 벌통 밖, 인큐베이터에서의 결과입니다. 뚜껑을 바꾼 뒤 7일은 벌들의 보온과 돌봄 없이 지냈어요. 가슴이 뜨거운 일벌들이 벌통 안에서 하는 역할까지 이 실험이 재현하지는 않습니다. 연구진은 발생의 어느 시점에 밀랍 환경이 효과를 내는지 추적할 계획이라고 Science News에 밝혔습니다.
• 효과의 크기는 몇 번의 작은 실험에서 나왔습니다. 무게 차이는 매번 같은 방향이었지만, 생존율은 한 번씩 떼어 보면 우연과 가르기 어려운 경우가 많았어요(위 인터랙션의 참고 계산). 여러 연구실에서 반복된 결과가 아직 없습니다.

07교실로 가져오면 — 형질은 유전자와 환경이 함께

중학교에서 "형질은 유전자와 환경의 영향을 함께 받는다"고 배웁니다. 꿀벌 여왕은 원래도 이 문장의 대표 예였어요. 거의 같은 알에서 먹이만 달리해 전혀 다른 몸이 나오니까요. 한 유전체에서 환경에 따라 다른 모습이 나오는 이런 성질을 표현형 가소성이라고 부릅니다. 이번 논문은 그 '환경'의 목록에 일벌들이 일부러 만든 방을 올리자고 제안합니다. 환경이 그냥 주어지는 게 아니라, 무리가 설계해서 만드는 것일 수 있다는 거예요.

화학 시간과도 이어집니다. 여왕방 밀랍과 일벌방 밀랍은 녹는점 피크가 약 2°C 달랐어요. 순물질은 녹는점이 정해져 있어 물질을 구별하는 데 쓰지만, 밀랍 같은 혼합물은 성분 비율에 따라 녹는 온도가 조금씩 달라집니다. 그리고 불포화 지방산은 이중 결합 때문에 사슬이 굽어 분자들이 촘촘히 쌓이지 못해요. 여왕방 밀랍에 이런 지방산이 많았다는 것과 그 밀랍이 무르다는 것은 적어도 방향이 맞습니다(논문이 둘의 인과를 직접 보였는지는 확인하지 못했어요).

수업에서 이렇게 물어보면 좋겠습니다. 이 실험에서 대조군이 없었다면 우리는 무엇을 잘못 결론 내렸을까? 그리고 여왕방 밀랍의 여러 성질 중 어느 것이 효과를 내는지 알아내려면 실험을 어떻게 바꿔야 할까?

SIM 녹는점과 끓는점으로 물질 구별
순물질은 녹는점이 정해져 있다 — 그럼 혼합물인 밀랍은? → SIM 상태 변화와 열에너지
고체가 녹는 동안 들어가는 열 — 가슴을 데워 밀랍을 다루는 일벌을 떠올리며 → SIM 변이와 생물다양성
같은 종 안에서도 모습이 갈리는 이유 — 유전과 환경 →

벌집의 육각형은 수학자들이 오래 감탄해 온 구조입니다. 그런데 벌들이 가장 공들여 짓는 방은 정작 육각형이 아니에요. 새 여왕이 필요할 때만 여러 개 매달리는 울퉁불퉁한 방입니다. 그 방의 벽이 무엇으로, 어떻게 만들어지는지 이제야 재기 시작했습니다.

이 글의 근거 — 1차 자료

1. Y. Fang, B. Ma, X. Jin, A. Buttstedt, Y. Al Naggar 외 15인(교신 X. Xue, B. Baer, K. Wang), Queen cell architecture shapes honey bee queen development. Nature 654(8119), 689–696 (2026-06-03 온라인, 2026-06-18 호; 투고 2024-03-23, 수락 2026-04-13). 서지·저자는 Crossref로 대조했다. 본문은 유료라 읽지 못했다. 출판사 페이지에서 초록 전문, 그림 1~5의 제목, 확장 데이터 그림 1~8의 설명글 전문을 읽었다. 초록에서 가져온 것: 계급 결정의 유전적·영양적 요인은 잘 확립돼 있다는 서술, 여왕방의 역할이 주로 공간·구조 요인으로 여겨져 물리·화학적 미세환경의 영향이 간과됐다는 문제의식, 여왕방의 기계적·화학적 특징, 일벌의 작업 특이적 생리·전사체 재프로그래밍, 물리·화학적 단서가 정상적인 여왕 발생에 인과적으로 필요하다는 결론. 게재 후 정정 기록은 Crossref updated-by에서 확인되지 않았다(2026-09-30).
2. 같은 논문의 보충자료 PDF(Supplementary Notes 1–6, Supplementary Figs 1–7)를 받아 읽었다 — 관찰 장치(BTOS) 설명, 유전자 비교용 벌의 선택 기준(여왕방: 가슴 온도 40°C 초과·45초 넘게 가열 / 일벌방: 15초 넘게 씹기), 색 표시 1만 8천 마리 관찰(2024년 6~7월), 번호표 130마리 추적, 기초판 없는 방 짓기(2025년 5월, Pratt 1999·2004 방식), 이충(알 낳은 지 4일째)·뚜껑 교체(7일째)·인큐베이터 7일·14일째 계량 절차(보충 그림 4·5).
3. 같은 논문의 원자료(Source Data) 엑셀 파일을 받아 이 글의 모든 수치를 직접 계산했다 — 그림 1(압축·인장 강도, 밀도, 경도, 녹는점 피크: 표의 중앙값), 그림 2(지방산 평균의 배수, 탄화수소·왁스 에스터 시료별 비중 평균), 그림 4C(작업별 가슴 온도 평균), 그림 5B(서양꿀벌 세 차례의 생존 수·옮긴 수·번데기 무게), 확장 데이터 그림 1(수분 함량, 물 넣은 방의 무게 감소 — 7일째 12개씩의 평균), 확장 데이터 그림 5(기초판 없이 지은 방의 가슴 온도와 밀랍 물성), 확장 데이터 그림 6(색 점별 관찰 수 교차표: 여왕방 365건 중 분홍 123건, 일벌방 229건 중 38건), 확장 데이터 그림 8(동양꿀벌). 생존율의 피셔 정확 검정 p값과 무게 비율(약 23%)은 이 글의 계산이며 논문의 통계가 아니다.
4. M. L. Smith, What a royal bedchamber provides the queen bee. Nature 654, 603–605 (2026). News & Views. 공개된 첫 문단만 읽었다 — 여왕방이 육각형이 아니고, 아래로 늘어지며, 새 여왕을 기를 때만 지어진다는 서술.
5. Nature Portfolio 보도자료, Newly identified 'queen cell builders' shape honeybee royalty(2026-06). "172 cells capped with either queen wax or worker wax for 7 days" 문장을 원문으로 확인했다.
6. University of California, Riverside 보도자료, How honeybees really crown their queens(2026-06-03) · ScienceDaily 전재본 Scientists just discovered how queen bees are really made(2026-06-24, 문구 일부 수정). 원 배포본에서 "better able to maintain warmth and moisture" 서술, 여왕 약 16일·일벌 약 21일, 연구를 이끈 Fang·Al Naggar가 UCR 전직 박사후연구원이라는 것(UCR 표현)을 확인했다. 연합뉴스 기사의 베어 발언들('왕실 궁정' 비유, '예전 생각은 단순했다'는 말)은 이 배포본의 내용을 번역·의역해 옮긴 것으로 보인다.
7. A. Mukhopadhyay, A secret to making a queen bee may lie in the wax around it, Science News(2026-06-03). 원문을 직접 받아 읽었다 — 실리(여왕 냄새가 밀랍 벽에 스며 일벌이 방을 알아본다는 생각)·왕카이(냄새 성분, 애벌레 자신이 만든 것인지 등 열린 질문)·베어의 발언, 발생의 어느 시점에 효과가 나는지 추적할 계획. 기자 이름·날짜는 기사 페이지의 구조화 데이터로 확인했다.
8. S. Sagar, C&EN, Queen bees emerge from special wax chambers(2026-06-25). 원문을 받아 읽었다 — 불포화 지방산(올레산·리놀레산·α-리놀렌산) 증가와 펜타코산 등 n-알케인·왁스 에스터 감소 서술, "62.5% died", 진 로빈슨의 "strongly supports" 평가.
9. 이주영, [사이테크+] "꿀벌 여왕벌은 특별한 성분·구조의 여왕방에서 길러진다", 연합뉴스(2026-06-04). "61~100%", "37.5~50%", "온도와 습도 유지에 더 유리" 표현을 원문으로 확인했다.
10. M. Kamakura, Royalactin induces queen differentiation in honeybees. Nature 473, 478–483 (2011) · A. Buttstedt, C. H. Ihling, M. Pietzsch, R. F. A. Moritz, Royalactin is not a royal making of a queen. Nature 537, E10–E12 (2016). 둘 다 이번 논문의 참고문헌(3·4번)이며 서지는 Crossref로 확인했다(본문은 읽지 않았다). 먹이 양에 관한 연구는 G. P. Slater 외, "Diet quantity influences caste determination in honeybees", Proc. R. Soc. B(2020), DOI 10.1098/rspb.2020.0614(참고문헌 6번, 제목만 확인).
11. J. Kubásek 외, "Honeybees control the gas permeability of brood and honey cappings", iScience(2022), DOI 10.1016/j.isci.2022.105445. 이번 논문의 참고문헌(12번)임을 Crossref 참고문헌 목록으로 확인했다. 이 논문을 이번 연구가 어떤 맥락에서 인용했는지는 본문을 읽지 못해 모른다.
12. 인터랙션은 원자료 값을 그대로 옮긴 막대그래프이며 모형이나 추정이 들어가지 않았다. 번데기 무게는 살아남은 개체만의 평균이다.