발 화석만 보고 "나무는 못 탔다"고 할 수 있을까요? — 발목 대신 발 가운데를 46도 꺾는 원숭이

인류의 조상이 언제부터 나무를 떠났는지를 알고 싶으면, 남은 뼈를 봐야 합니다. 그런데 발뼈 하나를 놓고 한쪽은 "아프리카 유인원의 발"이라 읽고, 다른 쪽은 "원숭이의 발"이라 읽어요. 읽기가 갈리면 결론도 갈립니다 — 조상이 나무를 수직으로 올랐는지 아닌지까지요. 2026년 8월 PNAS에 실린 짧은 논문은 이 싸움에 화석을 하나 더 보태지 않았습니다. 대신 지금 살아서 나무를 오르는 야생 원숭이의 발을 찍었어요.

01발뼈 하나를 두 가지로 읽습니다

인간과 침팬지의 마지막 공통조상(LCA)이 어떻게 움직였는지는 고인류학의 오래된 싸움거리입니다. 먼저 분명히 해 둘 게 있어요. 공통조상의 뼈는 한 점도 발견되지 않았습니다. 갈라선 시점은 600만~700만 년 전으로 봅니다. 그래서 복원은 그 이후에 남은 초기 인류의 화석 — 특히 440만 년 전 아르디피테쿠스 라미두스의 발뼈(ARA-VP-6/500) — 를 거꾸로 읽어서 합니다. 그 조각을 재는 방식에 따라 복원안이 둘로 갈려요.

한쪽은 공통조상의 발이 아프리카 유인원형이었다고 봅니다. 입방뼈와 목말뼈(발목을 이루는 뼈 가운데 하나)의 모양이 땅에서의 네발걷기와 나무 오르기에 맞춰져 있었다는 읽기예요. 이 모델에서 수직 등반은 중요합니다 — 나무 위와 땅 사이를 잇는 움직임이라, 인류가 되어 가는 과정의 핵심 고리로 놓거든요.

다른 쪽은 같은 화석에서 다른 걸 봅니다. 입방뼈의 상대적 길이 같은 지표를 보면 공통조상의 발은 현생 유인원 어느 쪽보다 일반적인 구대륙원숭이에 가깝다는 거예요. 이 모델에서 조상은 나뭇가지 위를 네발로 기어다니는 쪽이고, 아프리카 유인원의 수직 등반 장비는 조상에게서 물려받은 게 아니라 침팬지·고릴라가 따로 얻은 것으로 봅니다(이 정리는 프랑 2019에서 가져왔습니다).

여기서 하나 밝혀 둘게요. 두 모델을 이렇게 한 줄씩 요약한 건 이번 논문의 저자들입니다 — 어느 진영도 아니에요. 수직 등반을 "인류가 되는 핵심 고리"로 놓는다는 정리도, "원숭이형 발과 맞지 않는다고 본다"는 정리도 모두 그렇습니다. 저는 양쪽 원문을 다 확인하지는 못했어요. 특히 뒤쪽 근거 논문(Chaney 외 2022)은 구독이 필요해 읽지 못했으니, 그 한 줄이 해당 진영의 주장을 정확히 옮긴 것인지까지는 제가 보증하지 못합니다. 원문을 직접 보실 분을 위해 서지는 아래 근거 상자에 적어 두었습니다.

용어도 하나 정리해 두죠. "수직 등반"은 나뭇가지 위를 걷는 것과 다른 일입니다. 선 줄기에 몸을 붙이고 위로 올라가는 동작이고, 떨어지면 크게 다칩니다. 그래서 등반의 안전성이 곧 화석 해석의 쟁점이 됩니다.

이번 논문의 출발점은 이 지점의 빈틈이었습니다. 원숭이형 발이면 정말 수직 등반이 어려운가? 이 가정은 논쟁의 한쪽 축을 떠받치고 있었는데, 논문의 표현대로 야생에서 제대로 시험된 적이 없었습니다. 구대륙원숭이가 자기 숲에서 어떻게 오르는지를 잰 자료 자체가 드물었거든요.

02침팬지는 왜 발목을 45도까지 꺾을까요

먼저 침팬지 쪽을 봐야 합니다. 2009년 제러미 디실바는 우간다 키발레 국립공원 응고고에서 야생 침팬지의 등반을 찍어, 발목 관절이 평균 45.5°(표준편차 7.1°)까지 꺾인다고 보고했습니다. 등반 63회, 최소 30마리에서 나온 값이고 범위는 31.7°~57.7°였어요.

왜 그렇게까지 꺾어야 할까요? 답은 뼈가 아니라 돌림힘에 있습니다.

수직 줄기를 오를 때 몸은 나무에 매달린 게 아니라 나무 옆에 붙어 있습니다. 몸 중심이 줄기 표면에서 멀어질수록 몸을 뒤로 넘어뜨리려는 돌림힘이 커지거든요. 돌림힘은 힘 곱하기 팔 길이입니다. 몸무게는 줄일 수 없으니, 남은 건 팔 길이 — 몸 중심과 나무 사이의 수평 거리를 줄이는 것뿐이에요. 등반을 이렇게 힘의 그림으로 보는 틀은 맷 카트밀이 1970~80년대에 세웠고, 디실바가 그걸 야생 침팬지 영상에 적용했습니다.

발목을 꺾는 게 바로 그 일을 합니다. 각도의 정의를 따라가 보면 왜 그런지 보입니다. 이 연구들에서 발목 꺾임은 90°에서 정강이와 발이 이루는 각을 뺀 값이에요. 그러니까 꺾임이 0°면 정강이와 발은 직각입니다. 발바닥을 수직 줄기에 납작하게 붙였다면 정강이는 나무에서 직각으로 뻗어 나가요 — 무릎이 나무에서 가장 먼 자세죠. 45°를 꺾으면 정강이가 줄기와 45°를 이루고, 그만큼 무릎이 붙습니다. 다만 이건 발바닥이 줄기와 나란할 때만 성립하는 근사예요 — 뒤에 나올 망가베이처럼 발꿈치가 줄기에서 떨어지면 이 계산은 그대로 쓸 수 없습니다.

발목을 꺾는 일은 유연성 자랑이 아닙니다. 넘어뜨리는 돌림힘의 팔 길이를 줄이는, 안전 장치예요.

그런데 이 각도는 뼈가 허락해야 나옵니다. 아프리카 유인원은 정강뼈 아래쪽 앞면과 목말뼈 위쪽 앞면이 좌우로 넓어져 있어서 극단적인 꺾임을 일상적으로 씁니다. 반면 대부분의 화석 인류와 현대인의 발목은 더 네모나고 좌우 대칭이라, 같은 각도를 내기가 어려워요. 그래서 "발목이 유인원형이 아니면 등반도 못 했다"는 논증이 성립하는 것처럼 보였습니다.

여기에 이미 반례가 하나 있었습니다. 2013년 벤카타라만·크라프트·도미니는 우간다 브윈디의 트와 채집인 — 나무에 올라 벌꿀을 따는 사람들 — 을 찍어, 발목 꺾임이 평균 40.73°(표준편차 5.14°, 7명)라고 보고했어요. 발목뼈는 현대인의 것인데도 침팬지에 가까운 각도가 나온 겁니다. 비결은 뼈가 아니라 근육이었습니다. 이들의 장딴지근 섬유가 이웃한 농경 집단보다 길었어요. 뼈가 막아도 무른 조직이 길을 낸 셈이죠.

03그런데 원숭이 발목은 23도밖에 꺾이지 않았습니다

이번 논문이 고른 주인공은 그을음망가베이(Cercocebus atys)입니다. 서아프리카 숲에 사는 큰 원숭이인데, 재미있는 조합이에요 — 땅에서 먹이를 찾는 원숭이인데 수직 줄기를 자주 오릅니다. 보도자료는 가는 줄기를 타고 올라가 숨거나 먹이를 찾거나 잠잔다고 적어요.

하필 이 종을 고른 이유를 논문이 따로 적지는 않았지만, 그림 1을 보면 짐작이 갑니다. 초기 중신세 유인원 에켐보와 아르디피테쿠스 라미두스의 상대적 중족부 길이가 땅에서 먹이를 찾는 망가베이·맨드릴과 닮았거든요 — 그림 설명이 "원숭이형 공통조상 발을 주장하는 데 쓰인 바로 그 닮음"이라고 적고 있어요. 그러니 "그 닮은 발로 정말 못 오르나"를 물으려면, 그 닮은 발을 가진 동물을 찍어야 하죠.

덧붙이면, 같은 '망가베이'라는 이름으로 불리지만 계통이 다른 나무 위 망가베이(Lophocebus)는 수직 등반을 거의 하지 않습니다. 그래서 논문은 그림 1의 비교 표본에서 나무 위 종을 아예 다른 묶음으로 갈라 놓았어요.

연구진은 코트디부아르 타이 국립공원의 타이 원숭이 프로젝트 조사구역에서, 2019년 8~9월과 2022년 1~3월에 사람 손을 타 익숙해진 야생 망가베이를 삼각대에 올린 카메라로 초당 30장씩 찍었습니다. 조건이 까다로웠어요. 옆에서 봐야 하고, 각도 오차를 줄이려 올라가는 첫 2~5m만 쓰고, 카메라와의 거리는 5~10m로 제한했습니다.

그렇게 찍은 영상이 약 180개. 그중 카메라 쪽 발목이 완전히 가려지지 않은 건 21개(12%)였습니다. 디실바가 같은 방식으로 찍은 침팬지 영상은 166개 중 63개를 건졌으니, 12%는 야생 연구의 일반적인 수율이라기보다 이번 촬영의 수율이에요.

그 21회에서 망가베이의 발목 꺾임은 평균 23.3°(표준편차 10.3°)였습니다. 침팬지의 45.5°, 트와의 40.7°와는 통계적으로 뚜렷하게 달랐어요(둘 다 P < 0.001). 구대륙원숭이의 발목 관절이 아프리카 유인원처럼 넓어져 있지 않다는 걸 생각하면 예상 밖의 값은 아닙니다.

여기서 끝났다면 "원숭이형 발은 등반에 불리하다"는 쪽이 이겼을 겁니다.

04대신 발 가운데가 46도 꺾입니다

같은 영상 프레임에서 연구진은 관절 하나를 더 쟀습니다. 발 가운데예요.

많은 원숭이는 발목 대신 발의 가운데가 잘 꺾입니다. 중족부 꺾임(midfoot break)이라 부르는데, 주로 입방뼈와 넷째·다섯째 중족골 사이에서 일어나요. 연구진은 발 가운데에 그보다 뒤쪽(종골–입방 관절)의 움직임도 더 있을 거라고 적으면서도, 가장 많이 꺾이는 이 한 관절만 쟀습니다. 그러니 45.7°는 발 가운데 전체가 아니라 그 한 관절의 값이에요 — 적게 잡은 쪽입니다. 사람 발은 대체로 이 자리가 덜 꺾입니다. 세로 아치가 버텨 주거든요 — 다만 사람도 예외가 있는데, 그 이야기는 뒤에서 하겠습니다.

망가베이의 발 가운데 꺾임은 평균 45.7°(표준편차 7.0°)였습니다. 자기 발목(23.3°)의 거의 두 배죠. 그리고 이 값은 침팬지 발목의 45.5°와 통계적으로 구별되지 않았습니다(Z = −0.3, P = 0.75). 트와 채집인의 40.7°와도 구별되지 않았어요(Z = −1.8, P = 0.07).

트와 비교는 논문 안에서도 말이 엇갈립니다. 초록은 "트와보다 약간 크다", 결과 본문은 "12% 높다"고 적는데, 정작 그림 2C의 검정은 "구별되지 않는다"예요. 그리고 등반 21회 대 7명에서 P = 0.07이 나왔다는 건 두 값이 같다는 증거가 아니라, 가를 만한 힘이 없다는 뜻입니다. 공평하게 덧붙이면 침팬지 쪽 비교는 사정이 다릅니다 — 63회 대 21회로 표본이 넉넉하고 평균도 45.5 대 45.7이라, 그쪽의 P = 0.75는 "가릴 힘이 없었다"보다 "정말 비슷하다"에 가깝습니다.

다른 뼈, 다른 관절, 같은 각도. 논문이 운동학적 수렴이라 부르는 게 이겁니다.

연구진은 기하학적 결과도 확인했습니다. 등반 중 꺾임이 가장 클 때 몸 중심과 줄기 사이의 수평 거리를 재고, 다리 길이로 나눠 몸집 차이를 지웠어요. 망가베이가 0.48(표준편차 0.09), 침팬지가 0.53(표준편차 0.07)이었습니다. 망가베이가 조금 더 가까웠지만 통계적으로 유의한 차이는 아니었어요(P = 0.12).

다만 이 대목은 크게 읽지 않는 게 좋겠습니다. 각 무리에서 정지 화면 10장씩만 쓴 부수 분석이고, "몸 중심"은 가슴 한가운데를 눈으로 찍은 대리 값이거든요. 10장 대 10장에서 나온 P = 0.12는 "같다"는 증거가 아니라 가릴 힘이 없다는 뜻에 가깝습니다. "비슷했다"까지가 이 자료가 말해 주는 전부예요.

한 가지는 분명히 해야겠습니다. 이건 에너지 측정이 아닙니다. 산소 소비나 일량을 잰 게 아니라, 넘어뜨리는 돌림힘의 팔 길이에 해당하는 거리를 잰 거예요.

재미있는 건 이 틈이 보도자료가 아니라 논문 자신에게 있다는 점입니다. 초록은 "유인원형 발이냐 원숭이형 발이냐가 등반의 안전성과 효율에 영향을 주는지는 아직 분명하지 않다"고 문제를 세워 놓거든요. 그런데 효율에 해당하는 측정은 하지 않았습니다. 보충자료도 이 거리를 "등반 수행 능력의 대리 지표"라고만 부르고요. 오하이오주립대 보도자료에는 "효율"이라는 말이 한 번도 나오지 않습니다. 대신 부제가 "원숭이의 발은 나무타기에서 침팬지만큼 능숙하게(as adept as) 만들어 준다"예요 — 논문이 잰 건 한 관절의 각도이지 등반 능력 전반이 아니니, 이쪽도 넓게 나간 표현이긴 합니다.

05그럼 조상의 발은 원숭이 발이었을까요

아니요. 그리고 논문도 그렇게 말하지 않습니다.

이 결과의 논리적 형태를 정확히 보는 게 중요합니다. 이건 "배제할 수 없다"는 논증이에요. 원숭이형 발로도 안전한 수직 등반이 되니까, 발뼈가 유인원형이 아니라는 이유로 등반을 지울 수는 없다는 겁니다. 발이 어느 쪽이었는지를 정한 게 아닙니다.

논문은 이 선을 직접 긋습니다. "우리 결과는 특정한 공통조상 형태 복원안을 지지하지 않는다"고 적어요. 제1저자 루크 패닌의 말도 같은 방향입니다 — "침팬지 같은 발이 아니라는 이유로 수직 등반을 배제할 수는 없다"는 거죠. 마지막 저자 스콧 맥그로는 더 짧게 말합니다. "수직 등반을 하려면 고등 유인원 같은 발이 있어야 한다는 생각은 사실이 아니다."

그러니까 이 논문이 흔들어 놓은 건 논쟁의 한쪽 진영이 아니라, 양쪽이 공유하던 전제 하나입니다. "발 모양을 보면 등반 여부를 알 수 있다"는 전제요. 그게 흔들리면 발뼈 하나로 조상의 움직임을 읽어 내려는 시도 전체가 조심스러워집니다.

덧붙여, 이 논문은 화석 쪽에도 쓸모 있는 말을 합니다. 플라이오·플라이스토세의 오스트랄로피테쿠스들은 대체로 유인원 같은 넓은 발목을 갖지 않았어요. 그런데 몇 종은 넷째 중족골의 모양이 현대인과 달라 발 가운데가 더 잘 꺾였을 것으로 보입니다 — A. deyiremeda(약 350만 년 전)는 그 뼈 기저부의 등–바닥 방향 높이가 낮고, A. sediba(약 200만 년 전)는 밑면이 뚜렷이 볼록하죠. 앞선 연구자들은 이 유연성이 "등반에 쓸모 있었을" 것이라 짚었는데, 이번 운동학 자료가 그 해석에 근거를 보태는 셈입니다. 다만 같은 특징을 다르게 읽는 종합 논문도 있어서, 이 대목은 아직 정리된 이야기가 아닙니다.

06이 연구가 말하지 않는 것

논문이 스스로 밝힌 제약은 셋입니다. 그중 "한계(limitation)"라는 말을 붙인 건 하나뿐이에요.

• 개체 수가 아니라 등반 횟수 21회입니다. 연구진은 21회 모두에서 나이·성별 구분은 확인했지만, 야생 촬영 조건 때문에 개체 식별이 늘 가능하지는 않았다고 적습니다. 특히 암컷은 영상에서 구별하기 어려워 같은 개체가 다시 잡혔을 수 있다고요. 공개된 데이터셋을 열어 보면 21회 중 10회가 "성체 암컷"입니다 — 재표집 위험이 가장 큰 범주가 자료의 절반이에요. 그래서 비모수 검정을 썼고(모수 검정을 돌려도 결과는 같았다고 함께 보고합니다), 물음표가 붙은 "어린 개체(?) 수컷" 1회도 섞여 있습니다.
• 비교 대상인 침팬지 발 가운데 값은 등반이 아니라 땅 위 걷기에서 나온 것입니다. 연구진은 이걸 명시하고, 같은 종의 걷기와 등반에서 발 가운데 꺾임이 비슷했다는 실험(홀로카 외 2017)을 근거로 비교를 정당화해요. 그리고 야생 침팬지의 등반 중 발 가운데 자료가 앞으로의 과제라고 적습니다.
• 발 가운데에서 종골–입방 관절을 뺐습니다. §04에서 본 대로, 거기에도 움직임이 더 있을 거라고 적으면서 가장 많이 꺾이는 한 관절만 쟀어요. 45.7°는 적게 잡은 값입니다.

여기까지가 논문의 말입니다. 제가 1차 자료와 공개 데이터를 따라가며 덧붙이자면, 몇 가지가 더 있어요.

• 야생 개체군 한 곳, 한 종입니다 — 그리고 논문은 이걸 한계로 적지 않았습니다. 타이 숲의 그을음망가베이가 구대륙원숭이 전체를 대표하지는 않아요.
• 오른 지지대의 굵기가 통제되지 않았습니다. 디실바가 잰 응고고 침팬지는 평균 지름 13.9cm(±7.7)의 나무를 올랐고, 그는 침팬지가 발로 감아쥘 수 있을 만큼 가는 나무를 골라 오른다고 논증했습니다. 줄기가 굵을수록 몸이 밖으로 밀려나니, 굵기는 필요한 꺾임 각도를 좌우하는 변수예요. 그런데 이번 논문은 망가베이가 오른 줄기의 지름을 본문에도 보충자료에도 데이터셋에도 적지 않았습니다.
• 트와 채집인의 값은 조건이 꽤 다릅니다. 동의한 46명은 지름 6.5cm의 목질 덩굴을 6.8m까지 올랐는데, 대부분은 옆의 나무에 발을 붙여 올라갔어요. 각도를 분석한 7명은 덩굴 자체를 주 지지대로 삼아 창오드(changwod) 방식으로 오른 사람들입니다. 즉 가장 침팬지에 가까운 방식으로 오른 사람만 추려 낸 값이에요.
• 발목과 발 가운데를 같은 한 컷에서 쟀습니다. 침팬지에서는 발목이 가장 꺾이는 순간과 발 가운데가 꺾이는 순간이 서로 다르다고 알려져 있어요(발 가운데는 밀어내는 단계에 쓰입니다). 망가베이도 그렇다면, 23.3°는 발목이 낼 수 있는 최대치가 아니라 "발 가운데가 가장 꺾인 순간의 발목 값"일 수 있습니다.
• "원숭이 발 가운데가 잘 꺾인다"는 사실 자체는 새롭지 않습니다. 디실바의 2010년 논문은 이미 네발로 걷는 맨드릴에서 42.1°(±4.6), 마카크에서 40.4°(±8.0)를 쟀어요. 마카크의 오차 막대는 망가베이와 거의 겹칩니다. 새로운 건 야생에서 수직으로 오르는 동안 쟀다는 점, 그리고 그 각도를 침팬지 발목의 기능과 나란히 놓아 화석 논쟁에 연결했다는 점입니다.
• 비교에 쓰인 "걷는 사람"은 보통 사람이 아닙니다. 11.1°는 디실바·길의 2013년 연구에서 왔는데, 조사한 398명 중 발 가운데가 실제로 꺾이는 8%(32명), 그중에서도 영상으로 각도를 잴 수 있었던 12명의 값이에요. 참고로 표에 나란히 실린 비꺾임군 4.38°도 366명 전체의 값이 아닙니다 — 영상은 398명 중 141명에서만 찍혔고 각도를 낼 수 있었던 건 75명이거든요. 어느 쪽이든 이 비교는 사람 쪽에서 가장 유연한 사례를 쓴 보수적인 선택이라 대비를 과장하지 않습니다.
• 측정은 영상 한 장에서 각도를 재는 2차원 방법입니다. 연구진이 검증한 관찰자 오차를 보면, 핵심 값인 발 가운데는 아주 안정적이었어요(같은 사람이 다시 재면 46.6° 대 46.5°, 다른 사람이 재면 44.8° 대 45.1°). 반면 발목은 관찰자에 따라 25.3°와 20.3°로 갈렸습니다. 평균의 20%가 넘는 간격이고, "통계적으로 유의하지 않다"는 건 16개 표본으로 가릴 힘이 없었다는 뜻이기도 해요. 발목 값도 논증의 절반을 떠받치니 가볍게 볼 대목은 아닙니다.
• 화석을 가르는 그 지표는 사람과 원숭이를 못 가릅니다. 논문이 그림 1A에 쓴 "상대적 입방뼈 길이"는 현대인도 함께 찍어 두었는데, 공개된 데이터의 군 평균을 보면 아프리카 유인원 0.671, 땅에 사는 망가베이·맨드릴 0.788, 현대인 0.829, 나무 위 구대륙원숭이 0.891입니다. 현대인이 땅에 사는 원숭이보다 오히려 더 "길어요". 정작 라미두스는 0.764로 유인원과 망가베이 사이, 현대인보다 아래고요. 그러니 화석이 이 축에서 원숭이 근처에 떨어진다는 사실만으로는 "원숭이형 발"이라고 말하기 어렵습니다 — 이 지표는 원숭이다움의 눈금이 아니거든요. §03에서 이 닮음이 종을 고른 이유였다고 적었는데, 그 닮음이 지는 무게는 이 숫자들만큼 가볍다는 점도 같이 봐야 합니다.
• 원숭이형 발 모델이 말하는 "원숭이 같은 중족부"와 이 논문이 잰 것은 같은 성질이 아닐 수 있습니다. 앞쪽 모델의 주장은 입방뼈 길이 비율에 관한 것입니다. 그리고 그 진영이 라미두스의 발에 붙인 논문 제목이 "움켜잡기와 밀어내기를 겸한 발"(Combining prehension and propulsion)이에요 — 가쪽 발을 버텨 밀어내는 구조로 읽는다는 뜻이죠. 반면 이번에 잰 건 46°씩 꺾이는 유연함입니다. 길이 비율이 그 꺾임을 보장한다는 걸 보인 사람은 아직 없습니다.
• 이 논문의 PNAS 담당 편집자는 C. 오언 러브조이입니다. §01에서 "원숭이형 발" 쪽으로 소개한 문헌들의 주저자이고, 논문이 인용한 "일반적 구대륙원숭이에 더 가까운 중족부"라는 문장도 그의 2022년 논문에서 왔어요. 다만 한쪽으로 몰아가기 전에 덧붙일 게 있습니다 — 반대 진영의 토대가 된 디실바의 2009년 논문도 편집자가 러브조이였습니다. 이 분야 PNAS 논문을 그가 오래 맡아 왔다는 뜻이죠. 절차 문제로 읽을 근거는 없지만, 알고 읽는 편이 낫다고 봅니다.

하나 더. 이 논문은 PNAS의 Brief Report입니다. 본문이 짧고 참고문헌이 15개예요. 새 화석도, 새 이론도 아닌 — 오래된 가정 하나를 야생에서 시험한 작은 논문입니다. 저는 그게 이 논문의 미덕이라고 봅니다.

07교실로 가져오면

이 연구는 두 단원을 한꺼번에 건드립니다.

먼저 돌림힘입니다. 등반의 안전은 근력 자랑이 아니라 팔 길이 관리라는 걸, 이만큼 깔끔하게 보여 주는 예가 드물어요. 몸무게는 그대로인데 몸 중심을 나무에 1cm 붙일 때마다 넘어뜨리는 돌림힘이 줄어듭니다. 침팬지는 발목에서, 망가베이는 발 가운데에서, 트와 채집인은 긴 장딴지근으로 — 셋 다 같은 양을 줄이려고 서로 다른 장치를 씁니다.

그다음은 수렴입니다. 교과서에서 수렴 진화는 보통 겉모습으로 가르치죠. 돌고래와 상어의 몸매처럼요. 그런데 이 사례는 그것과 조금 다릅니다. 잘 꺾이는 발 가운데는 영장류에 널리 퍼져 있는 성질이고(맨드릴 42.1°, 마카크 40.4°, 침팬지 26.5°), 좌우로 넓어진 발목은 아프리카 유인원에게서 두드러지는 특별한 장비고요(오랑우탄도 44.7°까지 꺾지만, 정강뼈·목말뼈 앞면이 좌우로 넓어진 건 아프리카 유인원 쪽입니다). 그러니까 이건 새 장치 둘이 따로 생긴 이야기가 아니라, 특별한 장치 하나와 널리 있던 장치 하나가 같은 숫자에 도달한 기능적 수렴입니다. 뼈는 다르고, 관절도 다르고, 나오는 각도만 같아요. 화석으로는 잡아내기 어려운 종류고, 그게 정확히 이 논문이 고인류학에 던지는 경고입니다.

수업에서 "화석을 보면 어떻게 살았는지 알 수 있다"고 말하기는 쉽습니다. 그런데 살아 있는 동물을 실제로 찍어 보면, 같은 일을 하는 방법이 하나가 아니었어요. 남은 뼈가 방법 하나를 지운다고 해서, 그 일을 못 했다는 뜻은 아닙니다.

SIM 돌림힘과 돌림힘의 평형
같은 힘이라도 팔 길이가 달라지면 무엇이 바뀌는지 — 나무에 몸을 붙이는 이유를 손으로 확인하기 → SIM 화석의 형성 과정
무엇이 남고 무엇이 사라지는지 — 발뼈 조각만으로 움직임을 읽을 때의 한계를 떠올리며 → SIM 변이와 자연선택
같은 압력에 서로 다른 해답이 나올 수 있다는 것 — 수렴을 이야기하기 전에 →

발뼈는 움직인 각도를 직접 기록하지 못합니다. 모양만 남기죠. 그래서 살아 있는 동물을 찍는 일이 수백만 년 전 화석을 읽는 데 쓰입니다 — 조금 이상하지만, 이게 고인류학이 일하는 방식이에요.

이 글의 근거 — 1차 자료

1. L. D. Fannin, C. Pape, W. S. McGraw. A kinematic convergence in ape and monkey vertical climbing informs debates on early hominin arborealism. PNAS 123(35), e2608183123 (온라인 2026-08-17, 인쇄 2026-09-01, Brief Report, CC BY 4.0). 서지·저자·권호·게재일은 Crossref로 대조했다. 이 글의 수치와 서술은 Europe PMC(PMC13535176)의 전문과 보충자료(SI Appendix)를 직접 읽고 가져왔다. 망가베이 발 가운데 45.7° ± 7.0·발목 23.3° ± 10.3(n = 21, 결과), 초록의 "~46°", 검정값(S = 116; 침팬지 대 망가베이 발목 Z = −6.3; 트와 대 망가베이 발목 Z = 3.6, P = 0.0004; 침팬지 발목 대 망가베이 발 가운데 Z = −0.3, P = 0.75; 트와 대 망가베이 발 가운데 Z = −1.8, P = 0.07, 그림 2), 아프리카 유인원의 "45° 초과" 꺾임과 정강뼈·목말뼈 앞면의 좌우 확장, 두 복원 모델과 수직 등반의 위치(서론), A. deyiremeda·A. sediba의 넷째 중족골과 인용문("useful for climbing"·"re-evolved a more arboreal lifestyle"), "우리 결과는 특정 복원안을 지지하지 않는다"(고찰), 촬영 조건·시기(2019년 8~9월·2022년 1~3월, 초당 30장, 5~10m, 첫 2~5m, 약 180개 중 21개 = 12%), 각도 정의(90−α·180−α), 개체 식별 한계와 재표집 가능성·비모수 검정 사유·모수 검정 병기, 관찰자 내 오차(±3.5%·±6.4%; 28.3 대 27.2·46.6 대 46.5)와 관찰자 간 오차(±5.0%·6.5%; 25.3 대 20.3·44.8 대 45.1), 몸 중심–줄기 거리(0.48 ± 0.09 대 0.53 ± 0.07, Welch t(16.3) = 1.62, P = 0.12; 비모수 Z = 1.1, P = 0.27), 비교값의 출처 명시와 침팬지 발 가운데가 땅 위 걷기 자료라는 단서, Lophocebus를 나무 위 묶음으로 분류한 이유 — 모두 본문 또는 SI Appendix에 있다. 공개 데이터셋도 직접 열어 대조했다 — Dataset S1의 망가베이 21행에서 평균·표준편차를 다시 계산하니 발 가운데 45.65 ± 7.02, 발목 23.35 ± 10.30으로 본문 값과 일치했고, 21행 전부에서 발 가운데 > 발목이었다. 나이·성별은 성체 암컷 10·성체 수컷 5·준성체 수컷 3·준성체 암컷 1·준성체 1·"어린 개체(?) 수컷" 1이다. Dataset S3의 그림 1A 평균은 아프리카 유인원 0.671(n = 115)·망가베이와 맨드릴 0.788(n = 14)·현대인 0.829(n = 52)·나무 위 구대륙원숭이 0.891(n = 29)·Ar. ramidus 0.764·E. nyanzae 0.742. 논문 안의 불일치: 트와 비교를 초록은 "약간 크다", 결과는 "12% 높다", 그림 2C는 "구별되지 않는다"(P = 0.07)로 적는다. 또 초록은 발 형태가 등반의 "안전성과 효율"에 영향을 주는지를 묻지만 효율에 해당하는 측정은 없고, SI는 몸 중심–줄기 거리를 "등반 수행 능력의 대리 지표"라 부른다. §02의 "등반을 힘의 그림으로 보는 틀"은 SI가 자유물체도의 출처로 드는 M. Cartmill의 두 장(Pads and claws in arboreal locomotion, 1974; Climbing, 1985)에 따른 것이다(SI 참고문헌 8·9, 제목과 인용 맥락만 사용). 담당 편집자는 C. 오언 러브조이(켄트주립대)로 논문 첫 쪽에 적혀 있으며, 아래 3번 디실바 2009년 논문의 편집자도 같은 사람이다(해당 논문 첫 쪽에서 확인). 중요: 이 글에서 침팬지·트와·사람의 각도는 이 논문이 잰 값이 아니라 아래 3~5번에서 가져온 값이며, 논문 SI가 그 출처를 명시한다. 논문 본문의 "65%·54%·12%" 같은 퍼센트는 두 값의 평균을 분모로 쓰는 대칭 퍼센트차 방식이어서 오해를 부를 수 있으므로, 이 글에서는 각도 값 자체만 썼다.
2. Ohio State University 보도자료, "Last common ancestor, no matter its feet, could have been a vertical climber"(EurekAlert, 2026-08-17). §05의 루크 패닌·스콧 맥그로 발언은 여기서 옮겼다. 전문은 발표 기관인 오하이오주립대 뉴스룸에서 직접 확인했다(부제 "Study shows monkeys’ feet make them as adept as chimps at climbing trees"). 이 보도자료에 "효율(efficiency)"이라는 말은 한 번도 나오지 않는다(EurekAlert 게재본과 오하이오주립대 원문 모두 확인) — 그래서 §04에서는 "능숙하게"라는 원문 표현을 그대로 옮기되, 그 부제 역시 논문이 잰 범위(한 관절의 각도)보다 넓게 나간 표현이라고 적었다. 보도자료는 망가베이가 "가는 줄기"(skinny tree trunks)를 올라 숨거나 먹이를 찾거나 잠잔다고 적는다.
3. J. M. DeSilva. Functional morphology of the ankle and the likelihood of climbing in early hominins. PNAS 106, 6567–6572 (2009). 침팬지 발목 45.5° ± 7.1°의 원출처. 전문이 PubMed Central(PMC2672491)에 공개돼 있어 직접 읽었다 — 결과 절에 "야생 침팬지는 수직 등반 중 발목을 45.5° ± 7.1°(n = 63) 등쪽으로 꺾는다"고 적혀 있고, 최대 꺾임이 반대쪽 발이 밀어내는 "버팀" 단계에 나온다는 서술도 여기 있다. 조사지(우간다 키발레 국립공원 응고고), "발 가운데 꺾임은 그다음 밀어내기 단계에 온다"는 서술, 그리고 §03에 쓴 수율("수직 등반 영상 166개 중 63개가 기준을 만족해 측정됐다")도 모두 PNAS 본문에 있다. 반면 범위 31.7°~57.7°, "최소 30마리(암컷 5·수컷 25)", 침팬지가 오른 나무의 평균 지름 13.9cm ± 7.7cm, 다른 영장류 비교표(고릴라 50.6°, 오랑우탄 44.7°, 개코원숭이·겔라다)는 PNAS 본문에 없음을 확인했고, 저자의 박사학위논문(University of Michigan, 2008, 공개 PDF)에서 확인했다. 학위논문과 PNAS 논문의 수치가 같음은 Fannin 외의 인용값과도 일치한다.
4. V. V. Venkataraman, T. S. Kraft, N. J. Dominy. Tree climbing and human evolution. PNAS 110, 1237–1242 (2013). 트와 값의 원출처. 저자가 공개한 PDF 전문에서 직접 확인했다 — 발목 꺾임 40.73° ± 5.14°, 7명, 우간다 브윈디, 장딴지근 섬유가 이웃 농경 집단(바키가)보다 길다. 표본 선정을 정확히 옮기면: 동의한 46명이 지름 6.5cm의 목질 덩굴(liana)을 6.8m까지 두 번 올랐는데 "대부분은 옆 나무에 발을 붙여" 올라갔고, 각도 분석은 "덩굴을 주 지지대로 삼아 창오드 방식으로 오른" 경험 많은 벌꿀 채집인 7명에 한정됐다. 어린 나무가 아니라 덩굴이고, 무작위 부분표본도 아니다. 주의: 이 논문 초록은 트와의 꺾임을 "45° 초과"라고 적지만 본문의 측정 평균은 40.73°다. 이 글은 본문 값을 썼다.
5. J. M. DeSilva. Revisiting the "midtarsal break". Am. J. Phys. Anthropol. 141, 245–258 (2010). 저자가 공개한 PDF에서 직접 확인했다 — 발목발허리(tarsometatarsal, 족근중족) 관절, 곧 논문이 말하는 입방뼈–중족골 관절의 꺾임: 침팬지 26.5° ± 4.4°(n = 10, 네발걷기), 맨드릴 42.1° ± 4.6°(n = 6), 마카크 40.4° ± 8.0°(n = 9), 고릴라 21.1° ± 3.8°(n = 9), 현대인 약 5°(n = 19, 선행 연구 인용). 표 2에는 평균만 실려 있고 표준편차는 결과 절 본문에 적혀 있다 — 비교기가 맨드릴·마카크에 그린 오차 막대는 그 본문 값이다(고릴라는 비교기에 넣지 않았다). 맨드릴 6회는 성체 암컷 2마리, 마카크 9회는 사자꼬리마카크 3마리에서 나왔다(표에는 Macaca spp.로만 적혀 있고 본문이 lion-tailed macaques라고 밝힌다). §06의 "이미 알려져 있었다"는 이 표를 근거로 제가 덧붙인 맥락이며, Fannin 외가 이 비교를 하지 않은 것 자체는 잘못이 아니다(그들의 비교 축은 유인원 발목 대 원숭이 발 가운데다).
6. J. M. DeSilva, S. V. Gill. Brief communication: A midtarsal (midfoot) break in the human foot. Am. J. Phys. Anthropol. 151, 495–499 (2013). 공개 PDF에서 직접 확인했다 — 398명 중 발 가운데 압력이 200kPa를 넘은 사람이 32명(8%). 주의 ①: Fannin 외는 11.1°에 n = 32를 적었으나, 원 논문은 각도를 잴 수 있는 영상이 있던 12명의 값이라고 명시한다. 주의 ②: 표에 함께 실린 비꺾임군 4.38° ± 3.44°도 366명 전체의 값으로 읽으면 안 된다 — 영상은 398명 중 141명에서만 수집됐고 오른발 측면이 선명해 각도를 낸 건 75명이다(방법). 이 글은 두 값 모두 표의 N이 아니라 본문의 실제 측정 인원을 기준으로 썼다.
7. N. B. Holowka, M. C. O'Neill, N. E. Thompson, B. Demes. Chimpanzee ankle and foot joint kinematics: Arboreal versus terrestrial locomotion. Am. J. Phys. Anthropol. 164, 131–147 (2017). Fannin 외의 SI가 침팬지 걷기 값을 등반에 견주는 근거로 인용한 연구다. 저자가 공개한 PDF의 표 5를 직접 확인했다 — 최대 등쪽 굽힘이 개체 A는 땅 위 네발걷기 13° 대 등반 15°(+2), 개체 B는 13° 대 12°(−1)다. 즉 SI가 말한 "평균 약 2° 차이"는 개체 A의 값이고 두 마리 평균은 그보다 작다 — SI는 차이를 오히려 크게 잡은 셈이라 비교를 정당화하는 방향으로는 안전하다. 다만 이 연구의 절대값(12~16°)은 표식자 기반 3차원 측정으로 정의가 달라 위 5번의 26.5°와 직접 비교할 수 없다. SI도 차이값만 빌려 쓴다. 실험 대상은 사육 침팬지 2마리다.
8. 논쟁의 양쪽 최신 문헌. 아프리카 유인원형 쪽: T. C. Prang, M. W. Tocheri, B. A. Patel, S. A. Williams, C. M. Orr. Ardipithecus ramidus ankle provides evidence for African ape-like vertical climbing in the earliest hominins. Communications Biology 8, 1454 (2025-10-15). 초록에서 440만 년 전 Ardipithecus ramidus의 목말뼈(ARA-VP-6/500-023)가 침팬지·고릴라와 닮았고 "일반화된 나무 위 유인원" 모델과 맞지 않는다고 결론짓는 것을 확인했다(전문은 읽지 않았다). 원숭이형 쪽: M. E. Chaney, C. A. Ruiz, R. S. Meindl, C. O. Lovejoy. The foot of the human–chimpanzee last common ancestor was not African ape-like: A response to Prang (2019). J. Hum. Evol. 164, 102940 (2022) — Fannin 외가 "일반적 구대륙원숭이에 더 가까운 중족부" 인용문을 가져온 문헌이며, 구독이 필요해 서지만 Fannin 외의 참고문헌 목록으로 확인했다. §01의 "아프리카 유인원이 등반 적응을 따로 얻었다"는 서술과 §06의 "밀어내는 구조로 읽는다"는 서술은 이 진영의 원문이 아니라 공개된 두 문헌에서 가져왔다: T. C. Prang, The African ape-like foot of Ardipithecus ramidus and its implications for the origin of bipedalism(eLife 8, e44433, 2019, 공개)의 전문에서 "아프리카 유인원은 ‘적응의 막다른 골목’으로 여겨지며 이들이 독립적으로 수직 등반 적응을 진화시켰다고 본다", "Ar. ramidus의 발이 원숭이 같은 중족부 안정화·추진 형태를 가졌다고 주장됐다"는 대목을 직접 읽었다. 다만 프랑은 이 논쟁의 반대편 당사자다(바로 위 2025년 논문의 제1저자) — 그의 정리라는 점을 감안해 읽어야 하는데, 핵심 표현인 "적응의 막다른 골목"만큼은 그가 러브조이 외 2009b 104쪽을 쪽수까지 밝혀 직접 인용한 것이라 해당 진영 자신의 말이다. 그리고 그 진영 자신의 논문 제목은 C. O. Lovejoy, B. Latimer, G. Suwa, B. Asfaw, T. D. White, "Combining prehension and propulsion: The foot of Ardipithecus ramidus", Science 326, 72e1–8 (2009)이다(Fannin 외 참고문헌 6번, 제목만 사용).
9. 그림 1A(상대적 중족부 길이)에 대하여. Fannin 외의 SI에 따르면 입방뼈·목말뼈 계측값은 Ekembo nyanzae를 뺀 전부가 Prang(2019)에서 왔고, E. nyanzae만 다트머스 고인류학 실험실의 정밀 복제본에서 새로 쟀다. E. nyanzae 값은 목말뼈 KNM-RU 1743과 입방뼈 KNM-RU 5872를 합친 두 개체 복합 계측이고, Ar. ramidus는 한 개체(ARA-VP-6/500)다. 이 글은 그림 1A의 개별 수치를 본문에 쓰지 않았다.
10. §03의 두 망가베이 이야기. Fannin 외의 SI는 Lophocebus를 나무 위 구대륙원숭이 묶음에 넣으면서, Cercocebus·Mandrillus와 달리 주로 나무 위에 적응했고 수직 등반을 거의 하지 않는다는 근거로 J. G. Fleagle & W. S. McGraw의 두 연구를 인용한다 — Skeletal and dental morphology supports diphyletic origin of baboons and mandrills(PNAS 96, 1157–1161, 1999)와 Skeletal and dental morphology of African papionins: unmasking a cryptic clade(J. Hum. Evol. 42, 267–292, 2002). 두 망가베이가 서로 가장 가까운 사이가 아니라는 것은 2002년 "숨은 분기군(cryptic clade)" 쪽 연구(Cercocebus–Mandrillus 분지)에서 나온다 — 1999년 논문의 제목은 개코원숭이와 맨드릴의 이계통 기원이다. 본문은 "계통이 다르다"까지만 썼다. 서지는 Fannin 외의 SI 참고문헌 목록으로 확인했고 전문은 읽지 않았다.
11. 한국어 공백 확인: 이 논문을 다룬 한국어 기사·해설은 검색 도구 범위 안에서 찾지 못했다(2026-09-20). 영어로는 Ohio State 보도자료와 phys.org·ScienceDaily·Sci.News 등의 전재가 있다. 부재의 증명은 아니다.
12. 비교기는 결정적이며 위 문헌들에 숫자로 적힌 평균·표준편차만 옮겨 그렸다. 이 논문이 직접 측정한 값과 인용한 값을 색과 라벨로 갈라 두었다. 맨드릴·마카크의 표준편차는 DeSilva(2010)의 표가 아니라 결과 절 본문에 적힌 값이다. 그림에서 값을 눈으로 읽어 채운 수치는 없다.