달팽이 껍데기는 대부분 한쪽으로 감깁니다. 드물게 반대로 감긴 개체가 나오면 뉴스가 될 정도죠. 그런데 바다에는 한 방향으로 수백만 년을 감다가, 지질학적으로 눈 깜짝할 사이에 온 바다에서 한꺼번에 반대로 감기기 시작한 생물이 있습니다. 1950년대부터 알려진 수수께끼인데, 2026년 5월 PNAS에 이 뒤집힘이 겉으로는 안 보이던 종이 바뀌는 순간일 수 있다는 가설을 담은 짧은 보고가 실렸어요. 9월에는 Quanta Magazine이 이 이야기를 길게 다뤘고요.
01껍데기에도 오른손잡이·왼손잡이가 있습니다
주인공은 부유성 유공충입니다. 세포 하나짜리 동물성 플랑크톤인데, 탄산칼슘(방해석)으로 구멍이 숭숭 뚫린 작은 껍데기를 만들어요. 대부분 1mm도 안 됩니다. 크기는 작아도 수가 엄청나서, 논문은 한 종의 개체 수를 대략 10의 16제곱 마리로 적습니다. 이들이 죽으면 껍데기가 바닥에 가라앉아 쌓이고, 그래서 바다 밑 퇴적물은 수천만 년짜리 기록 보관소가 됩니다.
여러 종의 껍데기는 방이 하나씩 붙으면서 나선으로 자랍니다. 나선이니 방향이 있죠. 껍데기를 나선이 보이는 면에서 볼 때 방이 시계 방향으로 붙어 나가면 오른감김(dextral), 반대면 왼감김(sinistral)이라고 부릅니다. 같은 껍데기라도 뒤집어서 반대쪽 면으로 보면 방향이 반대로 보이니, 어느 면에서 보는지부터 정해 두는 거예요. 한 종 안에서 두 방향이 반반 섞이는 경우도 있지만, 어떤 종은 한쪽으로 크게 치우칩니다.
02"추우면 왼쪽" — 70년 전의 설명과 그 뒤
1950년대에 북대서양 퇴적물 코어를 보던 연구자들이 이상한 걸 발견했습니다. Neogloboquadrina pachyderma라는 종이 추운 시기 층에서는 주로 왼감김, 따뜻한 시기 층에서는 주로 오른감김이었던 거예요. 1959년 Science에 실린 에릭슨의 논문 제목부터가 "기후 지표로서의 Globigerina pachyderma 감김 방향"입니다. 그럴듯하죠. 온도가 감김을 정한다.
이 설명은 유전자를 들여다보면서 무너졌습니다. 2006년 달링 연구진은 두 감김형이 유전적으로 크게 다르고, 감김 방향이 대를 이어 유전되는 형질이며, 둘이 후기 마이오세 무렵에 갈라진 것으로 보인다고 보고했어요. 그래서 오른감김 쪽은 아예 다른 종(N. incompta)으로 부르자고 제안했습니다. 추울 때 껍데기가 왼쪽으로 감긴 게 아니라, 추운 물을 좋아하는 종과 따뜻한 물을 좋아하는 종이 따로 있었던 거죠. 빙하기에 찬 수괴가 남쪽으로 내려오면 왼감김 종이 그 자리를 차지했을 뿐입니다.
2013년 우지이에 유리카(氏家由利香) 연구진의 연구는 이 함정을 더 선명하게 보여 줍니다. Globorotalia truncatulinoides라는 한 '종'을 유전자로 나눠 보니 서로 격리된 다섯 무리가 나왔어요. 다섯 무리 가운데 세 무리는 넓은 수온 범위에서 조사됐는데, 감김 비율이 수온을 따라 변하는 경향은 없었습니다. 그런데 다섯 무리를 한데 섞어 보면 온도와 관계가 있는 것처럼 나왔습니다. 연구진은 옛날에 관찰된 온도 상관이 분류의 혼동, 그리고 종마다 사는 곳이 달랐던 데서 생겼다고 해석해요. 수업에서 자주 말하는 "상관관계는 인과관계가 아니다"의 아주 깔끔한 사례입니다.
03이번에는 온 바다에서, 한꺼번에
N. pachyderma의 경우는 수괴가 오르내리며 생긴 지역적 변화였습니다. 이번 PNAS 보고가 모은 사례들은 결이 다릅니다. 유니버시티 칼리지 런던(UCL)의 브리짓 웨이드, 폴 피어슨, 데이비드 킹과 페라라대의 발레리아 루치아니가 에오세부터 현재까지, 약 5,600만 년에 걸친 기존 연구들을 종합했어요. 저자들은 이 사례들의 뒤집힘이 열대에서 고위도까지, 따뜻한 시기와 빙하기를 가리지 않고 나타나서 온도로는 설명되지 않는다고 적습니다.
| 무리 | 언제 | 무슨 일이 |
|---|---|---|
| Morozovella(멸종) | 에오세 초기 기후 최적기(약 5,300만~4,900만 년 전) | 온난화가 시작된 뒤 얼마 안 가 오른감김 우세 → 왼감김 우세. 왼감김 껍데기의 탄소 동위원소 값이 더 낮았다 |
| Paragloborotalia siakensis | 마이오세, 1,537만 년 전 | 섞임 → 왼감김, 동시에(아래 G. scitula와 함께 서로 다른 대양·기후대의 9개 지점에서 조사) |
| Globorotalia scitula 계통 | 마이오세, 1,514만 년 전과 1,002만 년 전 | 섞임 → 왼감김, 그다음 왼감김 → 오른감김. 두 번 뒤집힘(같은 9개 지점) |
| Pulleniatina obliquiloculata(지금도 삶) | 420만 년 전 등장 · 최근 86만 년 | 최근 86만 년은 거의 다 오른감김. 그 전에는 오른감김 우세·왼감김 우세·섞임이 번갈아 나타났고, 큰 변화는 전 세계에서 수천 년 안에 일어났다 |
논문의 문장이 이 수수께끼를 잘 요약합니다. 한 종이 수백만 년 동안 한 방향으로 감다가 뚜렷한 이유 없이 갑자기 반대로 감기 시작한다는 게 정말 이상하다는 거예요. 저자들은 이런 뒤집힘이 수천 년 이하의 시간 안에 일어나서, 형질이 조금씩 바뀌는 점진적 진화로는 설명하기에 너무 급하다고 봅니다.
단서가 하나 더 있습니다. Pulleniatina의 경우, 같은 층에서 나온 오른감김과 왼감김 껍데기 수백 개를 하나하나 동위원소로 분석했더니, 크기와 모양은 (대부분의 시료에서) 구별되지 않는데 산소·탄소 동위원소 평균값이 갈리는 경우가 있었어요. 산소 동위원소는 껍데기가 만들어진 물의 온도를, 탄소 동위원소는 사는 방식과 물의 화학을 반영합니다. 논문은 이것이 두 감김형의 서식지가 미묘하게 달랐거나, 개체 수가 가장 많아지는 계절이 달랐다는 뜻일 수 있다고 적어요. 겉모습은 같아도 사는 방식은 달랐을 가능성입니다.
04가설 — 숨어 있던 종이 다른 무리를 밀어낸다
저자들의 답은 이렇습니다. 오늘날 살아 있는 유공충을 유전자로 조사하면, 껍데기로는 한 종인데 유전적으로는 여러 무리로 나뉘는 숨은 종(은닉종)이 흔합니다. 지금의 P. obliquiloculata에도 겉모습이 같고 유전적으로 구별되는 무리가 여럿 있는데, 모두 오른감김이에요. 그중 한 무리는 서태평양에서 가장 따뜻한 해역에 주로 살고, 나머지는 더 넓게 퍼져 있습니다.
탁 트인 바다에도 경계는 있습니다. 온도·염분이 다른 커다란 물 덩어리, 즉 수괴가 서로 다른 서식지를 만들고, 유전자가 섞이는 것을 막는 장벽 역할을 해요. 그렇다면 이런 그림이 가능합니다. 한 종 안에서 조금씩 다른 무리가 계속 생겨나고, 이들은 번식 면에서 대체로 따로 지내면서 상황에 따라 늘었다 줄었다 한다. 그러다 가끔 한 무리가 전 지구적으로 유리해져서 나머지를 밀어낸다.
이런 교체를 개체군 교체(population sweep)라고 부릅니다. 논문은 코로나19 때 우리가 본 변이 바이러스의 교체를 예로 들어요. 새 변이가 생겨 퍼지고, 원래 있던 변이를 밀어내고, 또 다른 변이에 밀려나죠. 세균처럼 무성생식하는 생물에서 흔히 보는 방식인데, 유공충은 대개 유성생식을 하면서도 이런 식으로 진화할 수 있다는 게 저자들의 제안입니다.
가설대로라면 교체는 가끔 일어나고, 대부분은 화석에 흔적을 남기지 않습니다. 밀어내는 쪽과 밀려나는 쪽의 감김이 다를 때만 코어에 선이 그어집니다.
여기가 이 가설의 핵심입니다. 감김 방향 자체가 유리한 게 아니라는 거예요. 저자들은 감김 방향이 적응 형질이 아니라, 숨은 유전적·생태적 차이를 우연히 드러내는 표식일 수 있다고 봅니다. 교체되는 두 무리가 같은 방향으로 감기면 코어에는 아무 일도 없었던 것처럼 보이고, 반대로 감기면 갑작스러운 뒤집힘이 찍힌다. 직접 조건을 바꿔 보면 이 말이 무슨 뜻인지 감이 옵니다.
숨은 교체는 코어에 찍힐까 — 장난감 계산
원래 무리는 모두 오른감김이라고 두고, 새 무리가 전체의 1%일 때부터 99%가 될 때까지를 봅니다. 새 무리는 한 세대마다 원래 무리보다 조금 더 많이 남는다고만 가정한 가장 단순한 계산이에요. 논문에 있는 모형이 아니라, 이 글에서 규모를 가늠해 보려고 만든 것입니다.
숫자를 바꿔 보면 두 가지가 보입니다. 하나, 이 버튼들의 범위에서는 경쟁 우위가 한 세대에 0.1%밖에 안 돼도 1%→99% 교체가 1만 년 안쪽에서 끝납니다(우위가 0.01%라면 약 9만 년이 걸리고, 아주 작은 무리가 1%까지 크는 시간은 따로 더 듭니다). 수백만 년 단위로 쌓이는 퇴적물에서는 사실상 한 줄의 경계예요. 논문이 말하는 "수천 년 이하"와 규모가 맞습니다. 둘, 새 무리가 같은 방향으로 감기면 실선이 꿈쩍도 안 합니다. 세계의 유공충이 통째로 바뀌었는데 코어에는 아무 흔적이 없어요. 저자들이 "대부분의 교체는 화석 기록에 거의 흔적을 남기지 않는다"고 쓴 이유입니다.
그렇다고 이 계산이 가설을 증명하는 건 아닙니다. 이건 "교체가 일어난다면 이 정도로 빠를 수 있다"는 규모 확인일 뿐이에요. 실제로는 한 해역에서 시작된 무리가 해류를 타고 온 바다로 퍼져야 하는데, Quanta 기사에서 달링과 우지이에는 화석에서 순간처럼 보이는 일도 실제로는 1,000년 이상 걸렸을 수 있고, 그동안 바닷물은 지구를 한 바퀴 돈다고 짚었습니다.
05반론, 그리고 아직 모르는 것
이 보고를 읽을 때 꼭 붙여 둬야 할 단서들이 있습니다.
- 새 자료를 모은 연구가 아닙니다. PNAS의 '짧은 보고'(Brief Report) 형식이고, 방법 절에 "출판된 사례 연구들을 통합하고 종합했다"고 적혀 있어요. 데이터 공개 항목도 "이전에 출판된 자료를 사용했다"입니다. 핵심 주장은 뒤집힘이 숨은 종분화와 개체군 교체의 "신호일 수 있다(may signal)"로 조심스럽지만, 초록의 결론부에는 "감김 방향은 적응 형질이 아니다" 같은 단정형도 섞여 있어요. 가설을 제안한 글로 읽는 게 맞습니다.
- 사례마다 증거의 폭이 다릅니다. 저자들은 이 사례들이 전 지구적이라고 적지만, 예컨대 에오세 Morozovella의 원 연구(루치아니 외, 2021)는 대서양의 시추 지점 세 곳을 분석했고, 뒤집힘은 기후 최적기 초기의 특정 사건 이후 20만 년 안에 일어났다고 적었습니다. 그 원 논문은 감김 변화가 유전적 차이일 수도, 환경에 대한 반응일 수도 있다고 두 해석을 나란히 놓고, 유전적 해석을 "현재 자료로는 확인하지도 반증하지도 못한다"고 스스로 밝혀요(이번 PNAS에서는 같은 사례를 "다른 유전적 변이형일 가능성이 높다"로 한 단계 강하게 씁니다). 이 자료로 보이는 급격함도 20만 년 이내까지이지 수천 년 단위는 아닙니다. 논문이 "전 세계에서, 수천 년 안에"라고 명시한 사례는 Pulleniatina이고, 마이오세 두 사례는 9개 지점에서 동시에 일어났다고 적습니다.
- 가설의 전신이 스스로 적은 약점이 있습니다. 이번 가설의 바탕이 된 피어슨·페니(2021)는, 지금의 오른감김 유전형들이 오래전(분자시계로 약 300만 년 전)에 갈라졌다는 추정이 그 사이 인도-태평양에서 왼감김이 크게 우세했던 시기(약 200만~180만 년 전)와 잘 맞아떨어지지 않는다는 점을 "이 모형의 문제"로 직접 적었습니다(오른감김 유전형이 그동안 아주 적은 비율로 살아남았을 가능성 등 몇 가지 설명을 함께 내놓았지만요). 이번 PNAS 보고는 이 문제를 따로 다루지 않아요.
- 유전 = 별개의 개체군은 아닙니다. 우지이에는 Quanta에 "감김 방향에는 유전적 바탕이 있는 것 같지만, 그렇다고 오른감김과 왼감김 개체가 서로 다른 유전 집단이라는 뜻은 아니다"라고 말했습니다. 반면 달링은 "뒤집힘은 제 생각에 종분화가 일어났다는 뜻"이라고 했어요. 전문가 사이에서도 무게를 두는 곳이 다릅니다.
- 살아 있는 배양에서는 비율이 맞지 않기도 합니다. 유공충을 실험실에서 길러 번식을 연구하는 쥘리 메이양(프랑스 CEREGE)은 배양에서 나오는 감김 비율이 화석으로 기대하는 값과 꼭 맞지는 않는다고 관찰했고, 유전자·재조합·환경, 그리고 운까지 여러 요인이 얽혀 있을 거라고 봅니다.
- 왜 하필 그 방향인지는 아무도 모릅니다. 저자들도 어떤 유전자가 왜 왼쪽이나 오른쪽을 택하게 하는지는 "여전히 수수께끼"라고 적고, 분자 수준의 연구를 기다린다고 맺어요. 세포 하나짜리 생물에게는 뚜렷한 좌우가 없는데도, 껍데기는 기하학적으로 어느 한쪽을 택할 수밖에 없습니다. 게다가 어떤 종은 한쪽으로 크게 치우치고 어떤 종은 반반인 이유도 아직 설명되지 않았습니다.
- '최신'이라는 말의 범위. 논문은 2026년 5월 27일 온라인에 실렸고, 이 글의 계기가 된 Quanta 해설은 9월 11일에 나왔습니다. 한국어로 이 보고를 다룬 기사나 해설은 제가 쓸 수 있는 검색 도구 범위 안에서는 찾지 못했습니다.
06교실로 가져오면 — 종이란 무엇일까요
교과서는 종을 대개 이렇게 정의합니다. 자연 상태에서 서로 교배해 생식 능력이 있는 자손을 낳을 수 있는 무리. 번식이 막히면(생식적 격리) 다른 종이 된다는 생각이죠. 그런데 이 보고의 저자들은 적어도 부유성 유공충에서는 생식적 격리만으로는 오래가는 갈라짐이 생기지 않는 것 같다고 적습니다. 번식이 막힌 무리가 생겨도, 자기만의 서식지를 찾지 못하면 같은 자리를 두고 경쟁하다 오래 버티지 못한다는 뜻으로 읽힙니다(피어슨·페니 2021이 이 생각을 더 분명하게 적었어요). 그래서 이들은 서식지를 나눠 갖는 것이 새 종을 만드는 핵심이라는 생태적 종분화를 지지합니다. 저자들의 표현을 빌리면, 유공충에게는 번식의 장벽을 세우는 것보다 새로운 삶의 방식을 찾는 것이 더 어려운 일인 셈입니다.
이 이야기는 두 가지를 가르치기 좋습니다. 하나는 방금 본 종의 정의가 생각보다 단단하지 않다는 것. 겉모습으로 한 종이던 것이 유전자로 여러 종이 되고, 반대로 번식이 막혔다고 곧바로 새 종이 자리를 잡는 것도 아닙니다. 다른 하나는 기록에 남는 것과 일어난 것은 다르다는 것. 위 계산에서 보듯, 코어가 아무 말도 하지 않는 동안에도 바다에서는 교체가 일어났을 수 있어요. 화석은 우리가 보고 싶은 것이 아니라 남을 수 있는 것만 보여 줍니다.
수업에서 이렇게 물어보면 좋겠습니다. 겉모습이 완전히 같은 두 무리가 있다면, 둘이 다른 종이라는 걸 어떻게 알 수 있을까? 그리고 그 두 무리 중 하나가 사라졌다면, 수백만 년 뒤의 우리는 그걸 알아챌 수 있을까?
SIM 변이와 자연선택 — 딱정벌레 시뮬레이션조금 더 유리한 변이가 무리 전체로 퍼지는 속도를 직접 — 위 계산의 '경쟁 우위'를 눈으로 → SIM 화석의 형성 과정
바닥에 가라앉아 쌓인 것이 어떻게 기록이 되는지 — 퇴적물 코어의 출발점 → SIM 수권의 층상 구조
수온이 다른 층과 물 덩어리 — 플랑크톤에게는 이것이 서식지의 경계입니다 →
- 현상 — 부유성 유공충의 껍데기 감김 방향(나선면에서 시계 방향 = 오른감김)이 화석 기록에서 여러 번 뒤집혔다. 여러 분류군·여러 대양에서, 수천 년 이하의 짧은 시간에.
- 옛 설명 — 온도. 그러나 N. pachyderma의 두 감김형은 유전적으로 다른 두 종이었고(2006), G. truncatulinoides의 숨은 종 안에서는 감김 비율이 온도와 무관했다(2013).
- 새 가설(Wade 외, PNAS 2026) — 뒤집힘은 겉모습이 같은 숨은 무리가 다른 무리를 밀어내는 개체군 교체의 표식일 수 있다. 감김 방향 자체는 유리하지 않고, 교체되는 두 무리의 감김이 다를 때만 기록에 찍힌다.
- 종에 대한 함의 — 저자들은 생식적 격리만으로는 부족하고, 서식지를 나눠 갖는 생태적 종분화가 중요하다는 쪽을 지지.
- 단서 — 새 자료가 아닌 기존 사례 종합과 가설 제안. 사례마다 증거의 폭이 다르고(Morozovella는 대서양 세 지점, 원 연구는 유전 대 환경을 판정하지 못함), 전신 연구가 스스로 적은 분자시계 불일치가 남아 있으며, 감김을 정하는 유전 기작은 모르고, 전문가 사이에 해석이 갈린다.
한 방향으로 감긴 작은 방해석 조각 수십억 개가 바닥에 쌓이는 동안, 그 위의 바다에서는 우리가 이름도 붙이지 못한 무리들이 서로 자리를 바꿨을지 모릅니다. 대부분은 아무 흔적도 남기지 않고요. 우리가 볼 수 있는 건 가끔, 우연히 반대로 감긴 무리가 이겼을 때뿐입니다.
이 글의 근거 — 1차 자료
- B. S. Wade, P. N. Pearson, D. J. King, V. Luciani. Flipping plankton. PNAS 123(22), e2603416123 (2026-05-27 온라인, 인쇄판 2026-06-02). Brief Report, CC BY 4.0. 서지·저자·소속·게재일은 Crossref로 대조했고, 본문 전체를 Europe PMC 공개 전문(PMC13229170)으로 직접 읽었다. 이 글이 논문의 내용으로 적은 것 — 한 종의 개체 수 약 1016, 1950년대 N. pachyderma 관찰과 두 개체군 설명, 사례들이 전 지구적이며 열대~고위도·온난기와 빙하기에 모두 나타나 온도로 설명되지 않는다는 서술, Morozovella(에오세 초기 기후 최적기 53~49 Ma, 오른→왼, 왼감김의 낮은 탄소 동위원소와 광합성 공생 의존 감소 해석), P. siakensis(15.37 Ma, 섞임→왼, 9개 지점)와 G. scitula(15.14 Ma 섞임→왼, 10.02 Ma 왼→오른), P. obliquiloculata(4.2 Ma 등장, 최근 86만 년 거의 오른감김, 그 전 수천 년 안의 전 지구적 변화, 개체별 동위원소 차이), 현생 숨은 유전형이 모두 오른감김이고 그중 하나가 서태평양 최온난 해역에 주로 산다는 것, 수괴가 유전자 흐름을 막는 장벽이라는 것, 개체군 교체와 코로나19 변이 비유, "대부분의 교체는 화석 기록에 거의 흔적을 남기지 않는다", 감김이 적응 형질이 아니라 우연한 표식이라는 결론, 생식적 격리만으로는 오래가는 갈라짐이 생기지 않고 생태적 종분화를 지지한다는 것, 유전자가 왜 한 방향을 택하는지는 수수께끼라는 결말, 방법("출판된 사례 연구의 통합과 종합")과 자료 공개 문구 — 모두 원문에서 확인했다. §03 표 다음 문단의 "뚜렷한 이유 없이 갑자기"는 마이오세 두 사례에 대한 본문의 "for no apparent reason"을 옮긴 것이다.
- F. D. Szakál, "Why Do These Fossil Shells Flip Their Spirals Every Few Millennia?", Quanta Magazine(2026-09-11). 원문을 직접 읽었다. 달링("뒤집힘은 종분화를 뜻한다")·우지이에("유전적 바탕이 있지만 별개의 유전 집단이라는 뜻은 아니다")·메이양(배양 비율이 화석 기대치와 꼭 맞지 않는다, CEREGE 소속)의 발언, 웨이드의 코로나19 비유, 화석에서 순간처럼 보이는 일이 실제로는 1,000년 이상 걸렸을 수 있다는 달링·우지이에의 지적, 반반으로 감기는 종과 치우친 종의 차이가 아직 설명되지 않는다는 서술은 여기서 가져왔다. 유공충이 대개 1mm보다 작다는 것은 일반적 사실로 적었다(이 기사에서는 사진 속 표본에 대한 캡션으로만 나온다). 이 기사에는 유공충 기록이 "약 5억 6천만 년 전까지" 거슬러 간다는 문장도 있는데, 이는 해저에 사는 유공충까지 포함한 전체 기록에 대한 말로 보여 부유성 유공충 이야기인 이 글에는 쓰지 않았다.
- D. B. Ericson, Coiling direction of Globigerina pachyderma as a climatic index. Science 130, 219–220 (1959). PNAS 논문의 인용 목록과 Crossref로 서지를 확인했다(본문은 읽지 않았다).
- K. F. Darling, M. Kucera, D. Kroon, C. M. Wade, A resolution for the coiling direction paradox in Neogloboquadrina pachyderma. Paleoceanography 21, PA2011 (2006). 초록(OpenAlex 제공)을 읽었다 — 감김 방향이 유전되는 형질이라는 것, 두 감김형이 후기 마이오세 무렵 갈라진 것으로 보인다는 것, 오른감김형을 N. incompta로 부르자는 제안.
- Y. Ujiié, T. Asami, Temperature is not responsible for left–right reversal in pelagic unicellular zooplanktons. J. Zool. 293, 16–24 (2014; 온라인 2013). 초록을 읽었다 — G. truncatulinoides의 유전적으로 격리된 다섯 무리, 그중 세 무리에서 감김 비율이 온도와 무관, 다섯 무리를 합치면 겉보기 온도 의존이 나타남, 고전적 온도 상관은 분류 혼동과 종 간 분포 차이에서 비롯됐다는 해석.
- V. Luciani, R. D'Onofrio, G. R. Dickens, B. S. Wade, Dextral to sinistral coiling switch in planktic foraminifer Morozovella during the Early Eocene Climatic Optimum. Glob. Planet. Change 206, 103634 (2021). 초록을 읽었다 — 대서양 ODP 1051·1258·1263 지점, K/X 사건(약 52.8 Ma) 후 20만 년 안에 오른→왼, 유전적 해석과 환경 반응 해석을 나란히 놓고 유전적 해석을 "현재 자료로는 확인도 반증도 못한다(Our present data cannot validate or disprove this idea)"고 적은 문장. 웨이드는 이 논문과 이번 PNAS 논문의 공저자다.
- P. N. Pearson, L. Penny, Coiling directions in the planktonic foraminifer Pulleniatina: A complex eco-evolutionary dynamic spanning millions of years. PLoS One 16, e0249113 (2021). 전문(Europe PMC PMC8043407)을 읽었다 — 인도네시아 통과류 양쪽의 IODP U1486·U1483 지점, 같은 시료의 오른감김·왼감김 껍데기가 탄소·산소 동위원소에서 유의하게 다를 수 있다는 것(크기 차이는 한 시료에서만 유의), 감김 비율의 큰 변동을 숨은 개체군의 경쟁적 교체로 설명하자는 제안(이번 PNAS 가설의 직접적 전신), 생식적으로 격리된 무리도 새 생태적 기회가 없으면 같은 자리를 두고 경쟁한다는 서술, 대부분 종의 생활사가 달 주기와 묶여 있다는 서술, 그리고 현생 오른감김 유전형(Type I·IIa·IIb)의 오랜 존재를 감김 역사와 맞추기 어렵다는 "이 모형의 문제"(분자시계 약 300만 년 전 분기 대 약 200만~180만 년 전 인도-태평양 왼감김 우세).
- 감김 방향의 정의(나선면에서 볼 때 방이 시계 방향으로 붙으면 오른감김): 유공충 감김 연구의 관례이며, PNAS 논문 그림 1 설명도 Globorotalia limbata의 왼감김을 "시계 반대(counterclockwise)", 오른감김을 "시계(clockwise)"로 적고 배꼽면과 나선면 양쪽에서 보여 준다.
- 번식 주기: J. Erez 외, "On the life history of planktonic foraminifera: lunar reproduction cycle in Globigerinoides sacculifer", Paleoceanography (1991), DOI 10.1029/90PA02731. 제목과 서지로 한 종(현재 속명 Trilobatus)에서 달 주기 번식이 보고됐음을 확인했다. 인터랙션의 "약 한 달"과 "약 1년"은 이를 바탕으로 한 가정일 뿐 특정 종의 측정값이 아니다.
- 인터랙션은 이 글이 만든 결정적 계산이며 논문의 모형이 아니다. 승산이 세대마다 (1+우위)배가 된다는 가장 단순한 선택 모형으로 1%→99% 세대 수를 2·ln 99 ÷ ln(1+우위)로 구했다(0.1% → 약 9,190세대, 1% → 약 920세대, 5% → 약 190세대). 공간 확산·교배·생물 교란·섞임 상태는 넣지 않았다.
- 한국어 공백 확인: 이 논문을 다룬 한국어 기사·해설은 검색 도구 범위 안에서 찾지 못했다(2026-09-27). 부재의 증명은 아니다.